CORYNEBACTERIUM

Перейти к: навигация, поиск

CORYNEBACTERIUM — род (Lehmann, Neumann, 1896), объединяющий грамположительные палочковидные полиморфные некислотоустойчивые неспорообразующие бактерии. До начала 70-х гг. род С. входил в семейство Corynebacteriaceae (Lehmann, Neumann, 1907), однако в 8-м издании «Руководства по определению бактерий» (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 1974—1975) это семейство упразднено, а сходные с С. роды объединены в группу коринеформных (так наз. дубинкообразных) бактерий. Наиболее близко к роду С. стоят Mycobacterium и Nocardia [Барксдейл (L. Barksdale), 1970], а также Arthrobacter, Celullomonas и Kurthia (Bergey’s Manual, 1974). Ранее считавшиеся коринебактериями виды С. acnes и С. parvum относят к роду Propionibacterium, а вид С. pyogenes является представителем Streptococcus группы G (Барксдейл, 1970).

Нечеткость в таксономии С. является следствием того, что многие годы основой для классификации бактерий являлись только их морфол. свойства и отношение к окраске по Граму. Для этой же группы бактерий применялся упраздненный термин «дифтероиды», подчеркивающий сходство коринебактерий с возбудителями дифтерии.

К роду С. относятся следующие виды, обитающие у человека и животных: С. diphtheriae, С. pseudodiphtericum (С. hofmannii), С. xerosis, С. bovis, С. pseudotuberculosis (С. ovis), С. renale, С. equi, С. minutissimum, С. kutscheri, а также С. ulcerans (вариант С. diphtheriae) и виды, патогенные для растений. Имеется много коринебактерий, пока не идентифицированных, т. к. они не полностью сходны с уже известными видами.

Морфология коринебактерий (микропрепараты мазков из бактериальных культур): 1 — С. diphtheriae; 2 — С. ulcerans; 3 — С. pseudotuberculosis (ovis); 4 — С. pseudodiphthericum (С. hofmannii); х 2000.
Морфология коринебактерий (микропрепараты мазков из бактериальных культур): 1 — С. diphtheriae; 2 — С. ulcerans; 3 — С. pseudotuberculosis (ovis); 4 — С. pseudodiphthericum (С. hofmannii); х 2000.

Морфологически С. представляют собой полиморфные палочки — от тонких, слегка изогнутых (С. diphtheriae) до укороченных, овальных (рис.). Длина клеток колеблется от 1,0 до 5,0 мкм, толщина не превышает 0,5 мкм. Одна и та же культура бактерий может содержать клетки разной величины. В старых культурах бактерий наблюдается удлинение и ветвление клеток. Бактерии рода С. не имеют жгутиков, не образуют спор, имеют метахроматические зерна, чаще на концах, но иногда и в середине палочки. Эти зерна Бабеша—Эрнста, или зерна волютина, являются запасами полифосфатов и участвуют в клеточных процессах фосфорилирования. Они выявляются на средах, богатых фосфатидами (напр., лошадиная сыворотка). В клетках имеются нуклеоид, вакуоли, жировые включения. ДНК бактерий рода С. содержит гуанин + цитозин в следующих соотношениях: С. diphtheriae — 54%, С. pseudodiphthericum — 57%, С. xerosis — 55%, С. kutscheri — 58,5%, G. equi — 58,5%, С. minutissimum — 54,5%. Частички липидов и зерна волютина в цитоплазме, а также нуклеоид связаны с мезосомами. Эти органеллы и включения особенно хорошо заметны в покоящихся клетках; при интенсивном делении включения почти исчезают. В клетках С. найдены также глыбки крахмала, к-рый синтезируется при недостатке кислорода. Клеточная стенка клеток С. имеет многослойное строение и состоит из ригидного слоя, представленного пептидогликаном (гликопептидом, муреином) и арабиногалактаном — полимерами полисахаридной природы, близкими по составу к таковым у Nocardia и Mycobacterium [Камминс (С. Cummins), 1965], но совершенно отсутствующими у С. acnes и С. parvum [Мосс (С. Moss) и др., 1969], что явилось одним из оснований для исключения их из рода С. В состав клеточной стенки входят липиды, представляющие собой эфиры коринемиколевой и коринемиколиновой к-т, димиколат трегалозы, фосфатиды маннозы и инозита; все они специфичны только для этого рода. Вследствие содержания липидов клеточные стенки бактерий рода С. обладают адъювантным действием. У нек-рых представителей С. (С. diphtheriae и другие С.) описана поверхностная белковая структура, аналогичная капсульной (микрокапсула).

Температурные границы роста С.— между 15 и 40°; для большинства видов оптимумом является 37°. Они требовательны к питательным средам, неспособны (кроме С. bovis) утилизировать азот из аммонийных соединений и требуют наличия почти всех аминокислот, а также никотиновой и пимелиновой к-ты, тиамина, солей Mg, Cu, Zn, Mn и Fe. С.— факультативные анаэробы (см.), для их культивирования необходимы углеводы. Обычно источниками азотного и углеводного питания, а также всех необходимых элементов и ростовых факторов являются питательные среды, полученные на основе ферментативного расщепления белка (казеина, мышц, дрожжей) с добавлением 5 —15% крови или сыворотки. На плотных средах С. формируют колонии размером 0,5 —1,5 мм, маслянистой консистенции, круглые, несколько разнящиеся у различных видов. У С. diphtheriae описаны два основных типа колоний — гравис и митис (соответственно R- и S-формам бактерий), являющиеся основой подразделения этого вида на биотипы. Колонии С. xerosis сухие, с трудом снимаются петлей, окрашены в желтоватый цвет. Колонии С. pseudodiphthericum белые, влажные, круглые, с ровным краем.

С. утилизируют глюкозу и другие моно- и дисахариды с образованием уксусной, пропионовой, молочной, янтарной к-т и следов этанола, без газа. Многие виды разлагают цистин, мочевину, желатину, редуцируют нитраты; имеют липазы, эстеразы, фосфатазы. Наличие или отсутствие соответствующих экзоферментов лежит в основе дифференциации видов С., встречающихся на слизистых оболочках человека и животных (см. табл.).

Таблица. СВОЙСТВА КОРИНЕБАКТЕРИЙ

Обозначения: +  присутствие признака, — отсутствие признака

Виды

коринебактерий

Гемолиз

Ферментация сахарозы

Восстановление

нитратов

Желатиназа

Уреаза

С. diphtheriae

+

-

+

-

-

С. pseudodiphthericum (hofmannii)

-*

+

-

+

С. xerosis

-

+

+

-

-

С. ulcerans

+

-

-

+

+

С. pseudotuberculosis (ovis)

+

±

±

±

±

С. kutscheri

-

+

-

-

+

С. renale

-

-

-

-

+

С. equi

-

-

+

-

-

С. bovis

-

-

-

-

+

* Примечание: не разлагает ни одного углевода.


Для выделения С. в чистой культуре пока нет единой для всех видов питательной среды. С целью выделения С., встречающихся на слизистой оболочке зева (С. diphtheriae, С. ulcerans, С. pseudodiphthericum), рекомендуют агаровые (сывороточные или кровяные) среды, содержащие 0,04% теллуристокислого калия как ингибитора посторонней флоры. Колонии С. diphtheriae вследствие восстановления металлического теллура и соединения его с вырабатывавмым H2S окрашены в черный цвет. Колонии С. pseudodiphthericum (не образующие H2S) окрашены в серый цвет; колонии С. ulcerans имеют темный центр и светло-серые края.

Для выделения так наз. липофильных С., обитающих на коже человека (С. xerosis, С. minutissimum), Смит (R. F. Smith) предложил в 1969 г. среду на триптиказосоевом агаре с дрожжевым аутолизатом, содержащую 0,5% детергента Твин-80 (богатого олеатами) и ингибитор грамотрицательных палочек и грамположительных кокков — фуроксон (препарат нитрофуранового ряда).

Идентификация выделенных штаммов производится на основании комплекса морфологических, культуральных, а также ферментативных свойств.

Антигенные свойства клеток С. изучены недостаточно. Общность хим. состава клеточной стенки за счет содержания пептидогликана и арабиногалактана выражается в наличии перекрестно-реагирующих антигенов у многих видов С., а также родов Nocardia и Mycobacterium. Эти антигены устойчивы к нагреванию. У С. diphtheriae описан белковый лабильный антиген, являющийся основой микрокапсулы и поэтому названный К-антигеном, к-рый, как предполагают, специфичен для различных типов внутри этого вида. Напротив, H. Н. Костюкова с соавт. (1970) считает, что типоспецифические антигены С. diphtheriae термостабильны и имеют полисахаридную природу. У С. pseudodiphthericum описаны видоспецифические антигены А и В [Банах (Т. М. Banach), Хавирко (R. Z. Hawirko), 1966] белково-сахаридной природы; из сахаров в их состав входят в основном арабиноза и глюкоза, что типично для клеточных стенок многих С. Антигены других видов С. пока не идентифицированы.

С. быстро погибают при t° 80° и выше, но весьма устойчивы к высыханию. Они чувствительны к пенициллину и ко всем антибиотикам широкого спектра — тетрациклину, хлорамфениколу, эритромицину.

Виды С. восприимчивы к лизирующему действию вирулентных фагов. Коринефаги специфичны для отдельных видов и внутривидовых разновидностей; их иногда удается адаптировать к разным видам рода С. [Максимеску (P. Maximescu) и соавт., 1974]. Попытка лизировать коринефагами представителей других родов, а также С. acnes, С. parvum и С. pyogenes оказалась безуспешной, что явилось еще одним доводом в пользу исключения этих видов из рода С. (Барксдейл, 1970).

Нек-рые умеренные фаги конвертируют нетоксигенные штаммы С. к токсигенности. Впервые это открыто Фрименом (V. Freeman) в 1951 г. в отношении С. diphtheriae и соответствующего бета-фага. В последующие годы установлено, что умеренные коринефаги могут конвертировать к токсигенности и другие виды коринебактерий — С. ulcerans, С. ovis [Максимеску, 1968; Арден (S. В. Arden) и Барксдейл, 1970], в результате чего все три вида продуцируют токсин, идентичный дифтерийному. Умеренные фаги, конвертирующие нетоксигенные штаммы к токсигенности, имеют так наз. ген токсигенности, или "tox+ген". Они являются ДНК-содержащими фагами.

Многие виды С., обитающие у человека и животных, патогенны. В естественных условиях для человека патогенен С. diphtheriae (см. Дифтерия, этиология), для человека и животных — G. ulcerans, для животных — С. pseudotuberculosis (ovis), С. equi, С. renale, С. bovis. Основным фактором патогенности С. diphtheriae, С. ulcerans и С. ovis являются экзотоксины, образующиеся в мезосомах. Дифтерийный токсин, блокируя ферменты синтеза белка в клетках хозяина, приводит к их гибели, что выражается в образовании некрозов и летальном эффекте. У С. ulcerans обнаружено 2 токсина, один из к-рых идентичен токсину С. diphtheriae и встречается не у всех штаммов. По-видимому, этот яд вырабатывается в результате спонтанной лизогенизации диких штаммов этой С. фагом, несущим «tox+ген» (Максимеску с соавт., 1974). Другой токсин, вызывающий геморрагический некроз и гнойное воспаление, идентичен токсину С. ovis и является сфингомиелиназой D [Соучек, Соучкова (A. Soucek, A. Souckova), 1974], т. е. ферментом из группы бактериальных фосфатаз. Было показано (Максимеску с соавт., 1974), что С. ovis образует, кроме токсина, общего с С. ulcerans, еще один яд. Токсическое действие С. реализуется на последнем этапе инф. процесса. Ему предшествуют этапы внедрения бактерий в организм. В то время как токсигенностью обладают не все виды и штаммы С., инвазивность присуща в той или иной степени всем С., способным существовать в организме человека и животных. Так, у многих штаммов С. diphtheriae, а также С. ulcerans и С. ovis имеется нейраминидаза — фермент, отщепляющий сиаловые к-ты от полимеров межуточного вещества соединительной ткани, что способствует проникновению бактерий в глубь слизистой оболочки. У С. diphtheriae обнаружен корд-фактор (димиколат трегалозы), нарушающий фосфорилирование и дыхание клеток хозяина. Патогенные С. не способны проникать в клетку хозяина; они располагаются вне ее, но с помощью токсинов, корд-фактора и других ядовитых веществ, попадающих в клетки, нарушают их жизнедеятельность. В этой связи интересны сообщения об обнаружении ресничек (пилей) у нек-рых штаммов G. renale, способствующих их прилипанию к клеткам тканевых культур и трипсинизированных эритроцитов [Хонда, Янагава (E. Honda, R. Yanagawa), 1974, 1975]. Реснички найдены у всех видов С., патогенных для животных. По аналогии с другими бактериями (сальмонеллами, шигеллами, нейссериями) можно предположить, что эти образования на поверхности клеток С. являются факторами инвазивности.

Распространенность представителей рода С., за исключением С. diphtheriae, среди людей изучена недостаточно. Сведения о частоте их обнаружения на коже и слизистых оболочках отрывочны. По данным Г. С. Яковлевой (1956) С. встречаются в зеве 60—70% здоровых лиц, причем 2/3 всех выделенных штаммов относится к С. pseudodiphthericum. По К. И. Сучковой (1949), у человека С. чаще всего обнаруживаются в полости носа, несколько реже в зеве и конъюнктиве глаза, изредка в наружном слуховом проходе. Риццо (G. Rizzo) в 1975 г. обнаружил в носоглотке детей С. в 54,5% случаев, в т. ч. в 4,4% случаев — С. diphtheriae. Мишель (G. Michel) с соавт, в 1975 г. обнаружил представителей С. в вагина льном отделяемом женщин при воспалении мочеполовой системы (в 27,3% случаев), причем наиболее часто выявляли С. pseudodiphthericum. Эту коринебактерий) Л. М. Стратиенко (1966) выделяла из зева обследованных ею детей в 38,6—49,4% случаев. Неидентифицированные С., сходные с С. xerosis, выделяли из ротовой полости здоровых и больных периодонтитами. На коже из числа коринебактерий чаще всего обнаруживаются липофильные виды (С. xerosis, С. minutissimum) и неидентифицированные виды. Нек-рые из них обладают флюоресценцией.

Обилие С. на коже и слизистых оболочках является причиной их частого выделения при ожогах и других кожных поражениях (эритразма). Смит и соавт. (1973) выделяли С. у 2/3 детей с ожогами, причем большую часть культур не удалось отнести к какому-либо известному виду; среди идентифицированных определялись С. xerosis и С. pseudodiphthericum.

С. ulcerans, обитающий на слизистых оболочках зева лошадей и обезьян, может обнаруживаться в зеве здоровых людей, но описаны случаи его выделения при заболеваниях, сходных с дифтерией. G. renale вызывает заболевание мочевого тракта у жвачных; С. pseudotuberculosis (ovis) обусловливает лимфадениты у рогатого скота, свиней, лошадей, оленей, верблюдов, мулов, птиц; С. equi является причиной гнойных бронхопневмоний у жеребят и шейных аденитов свиней. У людей описаны казуистические случаи сепсиса lenta [Ван-дер-Гринтен (М. P. Van der Grinten), 1964], мезентериального лимфаденита [Жермен (P. Germain) с соавт., 1975], вызванные С. equi. Каплан и Вайнштейн (К. Kaplan, L. Weinstein, 1969) приводят случаи сепсиса, эндокардита, остеомиелита, менингита, вызванные С. Анализ литературы и собственных наблюдений привел авторов к выводу, что в 90% случаев коринебактериальная инфекция у человека наслаивается на уже имевшиеся заболевания (ревматизм, диабет и др.) или осложняет травматические поражения, ожоги, последствия операций.



Библиогр.: Высоцкий В. В., Мазурова И. К. и Шмелева Е. А. Сравнительное электронно-микроскопическое изучение 8 представителей рода Corynebacterium, выращенных на твердой питательной среде в стационарной фазе развития, Журн, микр., эпид, и иммун., № 9, с. 121, 1976; Maximescu Р. и др. Дифтерийный токе + — ген других видов коринебактерий кроме Corynebacterium diphtheriae, Журн, гиг., эпид., микробиол., иммун. (Прага), т. 18, № з, с. 315, 1974, библиогр.; Руководство по микробиологической диагностике инфекционных болезней, под ред. К. И. Матвеева, М., 1973; Souckova А. и So lice k А. Два различных токсических протеина в Corynebacterium ulcerans, Журн, гиг., эпид., 'микробиол., иммун. (Прага), т. 18, .М> 3, с. 328, 1974; Barksdale L. Corynebacterium diphtheriae and its relatives, Bact. Rev., v. 4, p. 378, 1970, bibliogr.; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975, bibliogr.; Y anagawaR. a. HondaE. Presence of pili in species of human and animal parasites and pathogens of the genus Corynebacterium, Infect. Immun., v. 13, p. 1293, 1976.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Рекомендуемые статьи