BDELLOVIBRIO BACTERIOVORUS

Перейти к: навигация, поиск

Bdellovibrio bacteriovorus — группа паразитических бактерий, проникающих и размножающихся в других бактериях, вызывая при этом их гибель.

Рис. 1. Полиморфизм Bdellovibrio bacteriovorus: a — штамм 109J — палочковидная форма; б — штамм 109D — кокковидная форма (электронограмма, негативная окраска уранилацетатом).
Рис. 1. Полиморфизм Bdellovibrio bacteriovorus: a — штамм 109J — палочковидная форма; б — штамм 109D — кокковидная форма (электронограмма, негативная окраска уранилацетатом).

Bdellovibrio bacteriovorus были открыты Штольпом и Петцольдом (H. Stolp, H. Petzold) в 1962 г. как паразиты бактерий рода Pseudomonas. Большинство штаммов Bdellovibrio bacteriovorus паразитирует в грамотрицательных бактериях. В 1968 г. открыты штаммы В. b., способные паразитировать в нек-рых грамположительных бактериях: Lactobacillus plantarum, Streptococcus faecalis. Паразитические штаммы В. b. в чистой культуре имеют размер 2 X 0,3 мкм и характеризуются выраженным полиморфизмом (рис. 1), принимая палочковидную, кокковидную, вибрионоподобную или спириллоподобную формы. У В. b. описаны органеллы, обеспечивающие их способность «атаковать» бактерию-хозяина. К числу таких дифференцированных структур относятся ригидные нити длиной 0,8 мкм, отходящие от того полюса В. b., к-рым паразит прикрепляется к клетке хозяина. На другом полюсе В. b. находится один, реже три жгутика диам. 28 нм, состоящие из внутреннего стержня диам. 13—18 нм, к-рый находится в наружном чехле. ДНК Bdellovibrio bacteriovorus, выделенная из независимых от бактериального хозяина штаммов, содержит ГЦ (гуанин-цитозин) в количестве 43,5%.

Действие В. b. на бактерии определяют методом двухслойного агара: в чашку Петри помещают питательный 1% агар, после чего смешивают культуру бактериального хозяина, чувствительного к В. b., с культурой В. b. или материалом, из к-рого последний выделяют; смесь помещают в 2,5 мл 0,8% расплавленного и остуженного питательного агара и все это выливают на поверхность застывшего в чашке 1% агара. Чашки с посевами помещают в термостат на 2,5—3,5 дня при t° 34— 37°. После этого поверхность агара в чашках орошают питательным бульоном, содержащим 0,1% 2,3,5-трифенилтетразолийхлорида (ТТХ), и чашки вновь помещают в термостат на 4—5 час. при t° 34°. Раствор ТТХ сливают и подсчитывают количество негативных колоний. Литическую активность В. b. определяют в жидких питательных средах.

Рис. 2. Прикрепление паразита Bdellovibrio bacteriovorus (штамм 109J) к бактериальной клетке E. coli (электронограмма, ультратонкий срез).
Рис. 2. Прикрепление паразита Bdellovibrio bacteriovorus (штамм 109J) к бактериальной клетке E. coli (электронограмма, ультратонкий срез).

Взаимодействие B. b. с бактериальным хозяином начинается с фазы прикрепления паразита к бактериальной клетке (рис. 2). Прикрепление осуществляется в результате взаимодействия рецепторов клетки с одним из полюсов В. b., на к-ром локализованы ригидные нити. После прикрепления В. b. к бактерии паразит начинает проникать внутрь клетки, совершая при этом штопорообразные движения. Через несколько минут после прикрепления и начала инвазии паразита бактериальные клетки приобретают протопластоподобную форму, к-рая, однако, отличается от пенициллиновых протопластов и лизоцимных сферопластов своей осмотической стойкостью. Это свидетельствует, что повреждение клеточной стенки бактерии, связанное с актом прикрепления и инвазии В. b., не приводит к потере ригидных слоев и оголению цитоплазматической мембраны клетки. Предполагают, что В. b. действует по типу сверла, формируя в клеточной стенке отверстие, через к-рое В. b. проникает в бактерию. Т. к. процесс проникновения угнетается хлорамфениколом и пуромицином, можно заключить, что указанный физический акт сам по себе недостаточен для инвазии и для осуществления ее требуется, вероятно, участие каких-то ферментов. Фаза инвазии, протекающая при t° 30°, занимает примерно 1,5 часа, и по ее завершении паразит локализуется в пространстве между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной.

Следующий этап цикла развития Bdellovibrio bacteriovorus сводится к преодолению паразитом цитоплазматической мембраны и проникновению внутрь бактерии. Внутри бактериальной клетки В. b. увеличивается в несколько раз, превращаясь в тельца U-, S- и кольцеобразной формы, к-рые почти полностью заполняют клеточное пространство. Фаза внутриклеточного роста В. b., протекающая при t 30°, занимает ок. 3 час. Эта фаза завершается делением В. b. с последующим выходом потомства из инфицированной бактерии. Количество В. b., вышедших из одной клетки, колеблется в широком диапазоне — от 4 до 30 на бактерию и зависит от хим. состава среды, штамма паразита, его состояния, температуры инкубации, pH и пр. Выход В. b. из клетки хозяина сопровождается ее разрушением и выделением клеточного материала. Потомки паразита обнаруживаются в пустотелых бактериальных чехлах. В ряде случаев потомки паразита (штамм 109 J), освобождающиеся из бактериальной клетки, меняют свою форму, превращаясь из вибриона в палочку.

Механизм паразитического действия В. b. недостаточно изучен. Установлено, что первые фазы взаимодействия В. b. с клеткой хозяина сопровождаются повышением проницаемости последней по отношению к низкомолекулярным соединениям — лактозе, ацетату, сукцинату. Это позволяет заключить, что на первых этапах инфекции клетки повреждается ее цитоплазматическая мембрана. В ходе развития В. b. в клетке паразит использует материал последней. Не обязательно при этом, чтобы клетка, в к-рой паразитирует В. b., была живой: показано, что жизненный цикл паразита осуществляется на E. coli, убитой ультрафиолетовым облучением или теплом.

Для осуществления полноценного развития В. b. необходимо наличие* в среде двухвалентных катионов (Mg++, Ca++); их отсутствие стимулирует преждевременный лизис протопластов, возникающих на первых этапах инфекции клетки. Освободившиеся из клеток паразиты продолжают нек-рое время расти, однако деления их не происходит, что указывает на присутствие в клетках хозяина факторов, необходимых для деления В. b. На возможность осуществления у В. b. внеклеточных пластических процессов указывает также регенерация жгутиков после* удаления последних с поверхности В. b. механическим путем. Энергетические процессы у В. b. обеспечиваются собственными ферментными: системами. У облигатно-паразитических штаммов В. b. обнаружены альдолаза, дегидрогеназа, пируваткиназа, лактатдегидрогеназа, полный цикл Трикарбоновых кислот, а также цитохромная система.

Наряду с паразитическими штаммами В. b. существуют сапрофитные мутанты, характеризующиеся способностью делиться вне бактериального хозяина и формирующие колонии на питательной среде в его отсутствие. Такие мутанты возникают из дикого типа с высокой частотой, что указывает на относительно малое количество генов, контролирующих паразитический фенотип Bdellovibrio bacteriovorus.

Bdellovibrio bacteriovorus широко распространены в природе и выделены из почвы, испражнений, морской воды. Относительно мало известно об активности этого микроба в природе. Накапливаются данные, допускающие предположение, что В. b. играют существенную роль в очистке морских вод от загрязнения кишечной палочкой и естественных пресных вод от представителей рода Salmonella. Имеются данные, что при взаимодействии нек-рых вирусов с В. b. в воде происходит их частичная взаимная инактивация. Вероятно, этот паразит бактерий играет существенную роль как естественный биологический фактор, элинимирующий из окружающей среды микроорганизмы, патогенные для человека, животных и растений.

См. также Инвазия, Паразитизм.


Библиогр.: Сидоренко Г. И. и др. Изучение бделловибрио бактериоворус как одного из биологических факторов самоочищения воды водоемов, Гиг. и сан., № 1, с. 11, 1973; Stolp H. u. Pet-Yold H. Untersuchungen liber einen obligat parasitischen Mikroorganismus mit lytischer Aktivitat ftir Pseudomonas-Bakte-rien, Phytopath. Z., Bd 45, S. 364, 1962.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Рекомендуемые статьи