ФИЗИОЛОГИЯ

ФИЗИОЛОГИЯ (греческий physis природа + logos учение) — наука о закономерностях функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов и тканей. Физиология включает также изучение закономерностей взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведения в различных условиях (экологическая физиология), а также на разных стадиях роста и развития, начиная с эмбриогенеза и кончая старческим возрастом (см. Возрастная физиология). Специальной наукой является физиология растений.

Физиологию подразделяют на общую, частную и прикладную. Общая физиология изучает общие свойства живой материи: свойства биологических мембран (см. Мембраны биологические) и отдельных клеток (см.); реакции ка различные раздражители (см.), раздражимость (см.) и возбудимость (см.); процессы возбуждения (см.), торможения (см.); особенности эволюционного и возрастного развития физиологических функций (эволюционная и возрастная физиологии) и др. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей и органов, а также закономерности их объединений в функциональные системы (см.). Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности деятельности живых организмов и особенно человека в соответствии со специальными задачами — клиническая физиология, физиология труда, спорта, питания, авиационная, космическая и подводная физиология, физиология сельско-хозяйственных животных и др.

Принято подразделять физиологию также на нормальную и патологическую. Такое подразделение условно. Нормальная физиология исследует преимущественно закономерности жизнедеятельности нормального здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию различных отклоняющих факторов. Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма (см. Болезнь), процессы компенсации (см. Компенсаторные процессы), адаптации отдельных функций при различных заболеваниях (см. Адаптация, Приспособление), механизмы выздоровления и реабилитации (см. Патологическая физиология). Выделяют также сравнительную физиологию, в задачи которой входит изучение общего и особенного в функциях животных организмов, стоящих на различных ступенях эволюционного развития, видового и индивидуального развития — онтогенеза (см.) и филогенеза (см.) организма. Предметом изучения эволюционной физиологии является становление физиологических функций в процессе эволюционного развития. Специальный раздел физиология — психофизиология — посвящен изучению психической деятельности человека и животных.

Физиология связана с анатомией (см.), гистологией (см."), цитологией (см.), биохимией (см.), биофизикой (см.), бионикой (см.), биологией (см.), широко использует положения, и методы физики, химии, кибернетики и математики. Изучение эволюционных закономерностей происходит в тесном контакте с эмбриологией (см.). Физиология высшей нервной деятельности связана с психологией и педагогикой. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное значение для животноводства, составляя основу развития зоотехники и ветеринарии. В определенной степени физиология является теоретической основой медицины (см.); достижения физиологии используются в целях профилактики и более эффективного лечения заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед физиологией новые задачи. Все большее развитие получает специальная физиология, изучающая социальные проблемы, такие как психоэмоциональный стресс (см. Эмоциональный стресс), алкоголизм (см.) и др. Данные физиологии как одной из основных естественных наук широко используются философией для дальнейшего развития материалистического мировоззрения.

Методы исследования. Основным методом познания закономерностей жизнедеятельности организмов в физиологии является эксперимент. Большинство физиологических экспериментов проводится на животных. Однако всякий эксперимент, осуществленный в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения, а результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на человека и животных, находящихся в естественных условиях существования.

Различают несколько форм проведения физиологического эксперимента. Острый эксперимент (см. Вивисекция) по-прежнему сохраняет свое значение, хотя и утратил ту роль, которую имел в прошлом. В остром эксперименте у животных, находящихся иод наркозом, применяют следующие методические приемы: производят искусственную изоляцию органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, отведение биопотенциалов и др.

Хронический эксперимент позволяет неоднократно повторять исследования на одном живом объекте. В хроническом эксперименте используют такие методические приемы, как наложение искусственных фистул (см. Фистулы экспериментальные), гетерогенные анастомозы нервов, пересадки различных органов, вживление электродов и др. В условиях хронического эксперимента изучают сложные формы поведения, для чего используют методику условных рефлексов (см. Условные рефлексы) или различные инструментальные методики в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности с помощью вживленных электродов (см. Микроэлектродный мeтод исследования). Все большее распространение для изучения физиологических функций приобретают телестимуляция и телеметрия (см.).

Клинические и функциональные пробы также являются одной из форм физиологического эксперимента. Особую форму физиологического эксперимента представляют опыты по воспроизведению у животных патологических процессов и заболеваний (гипертонической болезни, тиреотоксикоза, язвенной болезни и др.). Методические усовершенствования в корке изменили экспериментальную технику и способы регистрации экспериментальных данных. На смену механическим системам пришли электронные преобразователи. Все большее распространение получает запись результатов физиологических экспериментов на магнитной и перфорационной ленте и последующая их обработка на электронной вычислительной машине (см.).

История. Становление физиологии исторически произошло на базе эмпирических наблюдений исследователей и врачей, вскрытий трупов животных и людей, а также вивисекционных экспериментов, начало которым было положено еще К. Галеном.

Возникновение физиологии как науки связано с работами английского врача У. Гарвея, открывшего кровообращение (1628). Почву для открытия замкнутой системы кровообращения подготовили исследования анатомов —А. Везалия, М. Сервета, Коломбо (R. Colombo), Г. Фаллопия и др. Итал. биолог М. Мальпиги, впервые описавший капилляры (см.), доказал правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения (см.). Ведущим достижением физиологии в 17 веке, определившим ее последующее развитие на материалистической основе, явилось представление об «отраженной деятельности организма», сформулированное французским ученым Р. Декартом (см. Рефлекторная теория). Это открытие нанесло первый сокрушительный удар по идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ.

В 17 —18 века в развитии физиологии преобладало анатомическое направление, однако в связи с большими достижениями химии и физики все шире стали применяться физические и химические методы исследования. Так, итальянский ученый Дж. Борелли использовал законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений, а законы гидравлики — для изучения движения крови в сосудах. Английский ученый Хейлс (S. Hales) определил величину кровяного давления. Франц. ученый Реомюр (Pi. A. Reaumur) и итальянский ученый Спалланцани (L. Spallanzani) исследовали химизм пищеварения. Французский ученый А. Лавуазье пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Итал. ученый Л. Галъвани открыл «животное электричество».

К первой половине 18 века относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725 году Петербургской академии наук была утверждена кафедра анатомии и физиологии, которую возглавляли в разное время Д. Бернулли, Эйлер (L. Euler), Вейтбрехт (J. Weitbrecht). Исключительно важными для физиологии были исследования М. В. Ломоносова. В частности, им впервые была высказана идея о трехкомпонентной природе цветового зрения (см.).

Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета, основанный в 1755 году. Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С. Г. Зыбелинъш. Открытие самостоятельной кафедры физиологии, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Вечь, произошло в 1776 году. Первая диссертация по физиологии была защищена в 1794 году И. Барсук-Моисеевым. В 1798 году была основана Петербургская медико -хирургическая академия (ныне ВМА им. С. М. Кирова), где физиология получила последующее развитие.

В 19 веке физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиология в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, создание клеточной теории и теории эволюции органического мира. Были развернуты исследования в области обмена веществ и энергии в живых организмах [в России появились работы В. В. Пашутина, А. А. Лихачева, в Германии — М. Рубнера, в США — Бенедикта (F. G. Benedict) и У. Этуотера и др.], в результате которых было доказано, что основным источником энергии для живых существ является пища. Были разработаны методы прямой и непрямой калориметрии (см.), позволившие более точно определять количество энергии в различных пищевых веществах, а также энергии, выделяемой животными и человеком в условиях покоя или при физической работе различной интенсивности.

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани, чему способствовали разработанные методы электрического раздражения и механической графической регистрации течения физиологических процессов. В разработку этих методов большой вклад внесли Э. Дюбуа-Реймон, предложивший индукционный аппарат, К. Людвиг, который изобрел кимограф (см. Кимография), манометр для регистрации кровяного давления (см.), кровяные часы для регистрации скорости кровотока (см.) и др., Э. Марей, который первым применил кинокамеру для изучения движений и изобрел прибор для пневмографической регистрации (см. Сфигмография), А. Моссо, предложивший приборы для изучения кровенаполнения органов (см. Плетизмография) и исследования утомления (см. Эргография) и весовой стол для изучения перераспределения крови. Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (Э. Пфлюгер, Б. Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Русский физиолог H. Е. Введенский сформулировал понятия о функциональной лабильности тканей (см. Лабильность) и парабиозе (см.).

Исследования электрических явлений в организме, начатые Л. Гальвани и Вольтой (A. Volta), были продолжены нем. учеными Э. Дюбуа-Реймоном, Германном (L. Hermann) и отечественным физиологом H. Е. Введенским. Они приблизились к пониманию природы физиологического процесса возбуждения. И. М. Сеченовым и В. Я. Данилевским были впервые зарегистрированы электрические явления в центральной нервной системы (см. Электрафизиология). Активно стали развиваться исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезки и стимуляции различных нервов, иннервирующих органы. Благодаря этому в России было основано новое научное направление, получившее название нервизм, (см.). Братьями Веберами (E. F. W. Weber, Э. Вебер) было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце, И. Ф. Ц ионом — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, И. П. Павловым — его усиливающее действие на сердце, А. П. Вальтером, а затем К. Бернаром были обнаружены симпатические сосудосуживающие влияния. К. Людвиг и И. Ф. Цион открыли центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов, Ф. В. Овсянников — сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19 веке было высказано предположение о трофическом влиянии нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов (см. Трофика). Ф. Мажанди в 1824 году описал патологические изменения в тканях после перерезки иннервирующих их нервов; К. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»); Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны; И. II. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.

19 веке стал веком становления рефлекторной теории (см.). Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Ч. Белл, Ф. Мажанди и И. Мюллер обосновали закономерности распределения центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (закон Белла — Мажанди).

Ч. Белл в 1824 году высказал предположение об афферентных влияниях, идущих в центральную нервную систему от мышц при их сокращении. Эти взгляды были затем развиты А. М. Филомафитским в его оригинальном учебнике «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836— 1840). В этот же период М. Флуранс провел исследования роли различных отделов головного мозга и отдельных нервов в осуществлении произвольных движений. Им были сформулированы представления о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений (см.).

Сокрушительный удар по идеалистическим представлениям о работе мозга был нанесен И. М. Сеченовым. В своем труде «Рефлексы головного мозга» (1863) И. М. Сеченов писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. Таким образом, рефлекторный принцип был полностью распространен на работу головного мозга. И. М. Сеченовым были открыты также явления центрального торможения (см. Сеченовское торможение) и суммации возбуждения в нервных центрах.

Во второй половине 19 века было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций [исследования Гольтца (F. L. Goltzj, Мунка (H. Munk), Гитцига (E. Hitzig) и Фрича (G. Th. Fritsch) в Германии, Л. Лучани в Италии, В. М. Бехтерева в России и др.]. Широкое развитие получила экспериментально-хирургиче-ская методика [работы В. А. Басова, Тири (L. Thiry), Веллы (L. Vella), Р. Гейденгайна, И. П. Павлова и др.], используемая для исследования функций внутренних органов, особенно органов пищеварения. За исследования в области физиологии пищеварения с помощью фистульных методик И. П. Павлову была присуждена Нобелевская премия (1904).

Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И. П. Павлова и его школы. Открытие И. Г. Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека (см. Высшая нервная деятельность). И. П. Павловым были открыты основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, установлены типы высшей нервной деятельности (см.), выявлены особенности нарушения высшей нервной деятельности при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна (см.) и гипноза (см.), заложены основы учения о двух сигнальных системах (см. Сигнальные системы). Исследования И. П. Павлова составили материалистический фундамент для последующих исследований психической деятельности.

Для 20 века характерно значительное расширение фронта физиологических исследований не только в европейских странах, но и в США, Японии, Китае, Австралии и Индии. Ч. Шеррингтон установил основные принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию возбуждений на отдельных нейронах. Р. Магнус положил начало изучению механизмов поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях (см. Поза). В исследованиях

В. М. Бехтерева была показана роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека. А. А. Ухтомским был сформулирован ведущий принцип работы головного мозга — доминанта (см.). Открытие американским ученым X. Мегуном и итал. ученым Дж. Моруцци неспецифических активирующих и тормозных влияний ретикулярной формации на различные отделы мозга (см. Ретикулярная формация) заставило изменить классические представления о характере распространения возбуждений в центральной нервной системе, о механизмах корковоподкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Эти исследования были продолжены П. К. Анохиным, сформулировавшим представления о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биол. качества. Детальному изучению подверглись функции так называемых лимбических структур мозга (см. Лимбическая система). Было выявлено их участие в регуляции вегетативных процессов, в формировании эмоций (см.) и мотиваций (см.). Большие успехи достигнуты в области электрофизиологии (см.). В начале 20 века с помощью струнного гальванометра голландскому ученому В. Эйнтговен у и затем советскому исследователю А. Ф. Самойлову удалось зарегистрировать биопотенциалы сердца. В последующем с помощью электронных усилителей Э. Эдриан и Д. С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов (см. Биоэлектрические потенциалы). Регистрация электрических проявлений деятельности головного мозга — электроэнцефалография (см.) впервые была осуществлена отечественным физиологом В. В. Правдич-Неминским; его исследования были продолжены и развиты нем. исследователем Бергером (Н. Berger).

Широкое развитие получили исследования процесса возбуждения. Ионная теория возбуждения была предложена отечественным ученым В. И. Чаговцем, затем развита в трудах немецких ученых Бернштейна (J. Bernstein), Периста (W. Nernst) и отечественного исследователя П.. Г. Лазарева. Английскими учеными А. Ходжкином, Э. Хаксли и Б. Катцем были обоснованы представления об ионных мембранных механизмах возбуждения. В Советском Союзе исследования ионных механизмов возбуждения успешно ведутся под руководством П. Г. Костюка. Английский физиолог А. Хилл сумел зарегистрировать теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

С изучением процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (см.) — химических передатчиках нервного импульса в нервных окончаниях (А. Ф. Самойлов, И. П. Разенков, А. В. Кибяков, К. М. Быков, X. С. Коштоянц в СССР, О. Леви в Австрии, У. Кеннон в США и др.).

Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, Дж. Эккяс подробно разработал мембранные механизмы синаптической передачи (см. Синапс).

Начиная с работ американского физиолога У. Кеннона стали интенсивно развиваться исследования физиологических механизмов эмоций [американские ученые Бард (Ph. Вard), П. Мак-Лейн, Д. Линдсли, Олдс (J. Olds), итальянский ученый Цанкетти (A. Zaiichetti), швейцарские ученые В. Хесс, Хуншпергер (R. W. Hunsperger), советские исследователи И. С. Бериташвили, П. К. Анохин, А. В. Вальдман, Н. П. Бехтерева, П. В. Симонов и др.]. Крупным достижением 20 века стало открытие химизма мышечного сокращения [работы нем. биохимика О. Мейергофа, советских ученых B. А. Энгельгардта и М. И. Любимовой, венгерского биохимика А. Сент-Дьёрдьи, английских ученых Э. Хаксли и Ансона (I. Anson)].

Бурное развитие получила эндокринология (см.). Выяснен хим. состав и механизм действия ряда гормонов, многие из которых синтезированы в лабораториях (см. Гормоны). Сформулированы представления о единой системе нейрогу моральной регуляции (см.), гомеостаза (см.), барьерных функциях организма (см. Барьерные функции). Новую главу составило учение о витаминах (см.) — работы отечественных ученых Н. И. Лунина, Б. А. Лаврова, польского ученого К. Функа и др.

Л. А. Орбели и его ученики (А. В. Тонких, А. Г. Гинецинский и др.), исследуя адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы на скелетную мускулатуру, органы чувств и центральной нервной системы, развили представление о трофической функции вегетативной нервной системы (см. Трофика). К. М. Быков показал роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов (см. Интероцепция).

В середине 20 века больших успехов достигла физиология питания. Были изучены энергозатраты людей различных профессий и разработаны научно обоснованные нормы питания (М. Н. Матерников, О. П. Молчанова, А. А. Покровский и др.). Значительное развитие получили исследования в области пищеварения (см.). Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода (см. Голод как физиологическое явление) и насыщения [амер. исследователь Бробек (J. Brobeck), индийский ученый Ананд (В. К. Anand) и др.]; А. М. У голевым открыт механизм пристеночного пищеварения. В связи с космическим и полетами возникла и развилась космическая физиология. Значительное развитие во второй половине 20 века получила физиология сенсорных систем — работы советских ученых В. Н. Черниговского, A. ИI. Бызова, Г. В. Гершуни, Р. А. Дуриняна, шведского исследователя Р. Гранита, канадского ученого Амассяна (V. Amassian).

Крупные успехи достигнуты в области изучения работы сердца [Э. Старлинг, Льюис (Th. Lewis) в Англии, Уиггерс (С. J. Wiggers) в США, А. И. Смирнов в СССР и др.], кровеносных сосудов [К. Гейманс в Бельгии, В. В. Ларин, B. Н. Черниговский, Б. И. Ткаченко в СССР, Нил (Е. Neil) в Англии и др.], капиллярного кровообращения (А. К рог, А. М. Чернух и др.), механизмов дыхания и транспорта газов кровью [Дж. Баркрофт, Дж. Холдейн в Англии, Ван-Слайк (D. I). Van Slyke) в США, Е. М. Крепе в СССР и др.]. Значительное развитие получила в работах Л. А. Орбели и его учеников сравнительная и эволюционная физиология.

Начиная с 60-х годов 20 века в физиологии все большее значение стал приобретать системный подход к изучению функций (см. Функция). Значительным достижением советской физиологии является разработанная П. К. Анохиным теория функциональной системы (см. Функциональные системы), согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных приспособительных для организма результатов. Теория функциональной системы позволила с новых позиций приступить к изучению механизмов целенаправленной деятельности человека и животных, механизмов компенсации нарушенных функций, боли (см.) и обезболивания (см.), эмоциональных стрессов (см.), онтогенеза (см.) и др.

Современные тенденции и проблемы развития физиологии. Ведущей тенденцией развития современной физиологии является углубление исследований физиологических функций человеческого организма. Одной из ведущих задач стало выяснение механизмов целенаправленной деятельности животных и человека. Значительных успехов удалось добиться при изучении тончайших нейрональных механизмов условного рефлекса, выяснении функциональных различий правого и левого полушарий головного мозга, механизмов распознавания образов и др. Активно изучается проблема восприятия, передачи и переработки информации различными сенсорными системами. Все большее развитие получают исследования физиологических механизмов сна, эмоций, мотиваций. Значительный прогресс намечается в исследованиях формирования и восприятия речи (см.).

Определенные успехи достигнуты в изучении механизмов адаптации человека к условиям труда и быта, а также к действию различных экстремальных факторов — эмоциональных стрессов, различных климатических условий и др. (см. Адаптация). Центральной задачей современной физиологии в этой области является выяснение механизмов устойчивости человека к стрессовым воздействиям. Широкое распространение получили самоуправляемые эксперименты, в которых с помощью ЭВМ сохраняются в определенных границах различные физиологические показатели экспериментального объекта, несмотря на различные воздействия на него.

Большое значение имеют исследования функций человека в космических и подводных условиях, в связи с чем все большее развитие получают работы по моделированию физиологических функций, созданию роботов, способных функционировать в экстремальных условиях, и др.

Одной из задач современной физиологии является необходимость усовершенствования и создания новых систем защиты человека от неблагоприятного влияния различных физических факторов: действия электромагнитных полей (ем.), ускорений (см.), невесомости (см.), перепадов барометрического давления и др.

Ряд исследований в физиологии посвящен изучению медицинских проблем. Это выяснение роли эмоциональных стрессов в генезе сердечно-сосудистых заболеваний и неврозов, проблема боли и обезболивания и др. Весьма перспективными являются эксперименты, направленные на выяснение физиологических механизмов электроакупунктуры (см. Рефлексотерапия). Исследованию функций мозга человека в значительной степени способствовало внедрение стереотаксического метода и метода вживления в мозг специальных электродов с лечебной и диагностической целью (см. Сте-реотаксический метод). Успешно развиваются телеметрические методы стимуляции и регистрации различных физиологических функций у животных и человека (см. Телеметрия).

В области физиологии высшей нервной системы ведутся исследования центральных механизмов регуляции вегетативных функций организма, механизмов адаптационно-трофического влияния высшей нервной системы, структурно-функциональной организации вегетативных ганглиев и др. (см. Вегетативная нервная система). Исследования механизмов дыхания, кровообращения, пищеварения, водно-солевого обмена, терморегуляции, а также деятельности желез внутренней секреции позволяют значительно продвинуться в понимании физиологических механизмов висцеральных функций.

В связи с необходимостью создания более совершенных искусственных органов, например, сердца, почки, печени и др. (см. Искусственные органы), перед физзиологией стоит задача выяснения механизмов их взаимодействия с организмом реципиентов. Все шире развиваются исследования по искусственному моделированию психопатологических синдромов на животных с целью выяснения закономерностей их возникновения и способов устранения с помощью различных средств (см. Психофармакология).

Одним из ведущих направлений физиологических исследований стало изучение молекулярных механизмов процессов нервного возбуждения и мышечного сокращения, выяснение молекулярных механизмов возбуждения нейронов, генетических и приобретенных в процессе индивидуальной жизни механизмов предрасположенности и устойчивости к действию различных экстремальных факторов. Акцентируется внимание на раскрытие природы избирательной проницаемости клеточных мембран, механизмов транспорта веществ через клеточные мембраны (см. Проницаемость) роль нейронов, их популяций и глиальных элементов в интегративной деятельности мозга и, в частности, в процессах памяти (см.). Поиски молекулярных механизмов памяти являются одной из центральных задач современной физиологии; все более расширяются исследования физиологической роли олигопептидов в механизмах памяти, эмоций, мотиваций и сна (см. Нейрохимия).

Важным направлением исследований является изучение физиологических особенностей созревания тех или иных функций плода человека в эмбриогенезе (см. Эмбриональное развитие), возрастная физиология и геронтология (см.), имеющие важное значение для снижения детской смертности и продления жизни человека. Интенсивно проводятся исследования эволюционных особенностей морфофункциональной организации нервной системы и различных сомато-вегетативных функций организма. Особую актуальность приобрели исследования физиологических изменений организма человека в связи с загрязнением окружающей среды (см. Охрана окружающей среды, Экология). В этом плане первоочередной задачей является выяснение влияния промышленных и бытовых загрязнений водной и воздушной среды на физиологические реакции организма, на их чувствительность к токсическим веществам и др.

Физиологические учреждения СССР. Физиологические исследования в СССР проводятся в ряде крупных учреждений: в Ин-те физиологии им. И. П. Павлова АН СССР (Ленинград), Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР (Москва), Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР (Ленинград), Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР (Москва), Институте общей патологии и патологической физиологии АМН СССР (Москва), Институте мозга АМН СССР (Москва), Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН УССР (Киев), Институте физиологии АН БССР (Минск), Институте физиологии им. И. С. Бериташвили (Тбилиси), Институте физиологии им. Л. А. Орбели (Ереван), Институте физиологии им. А. И. Караева (Баку), в институтах физиологии в Ташкенте, Алма-Ате и др. городах страны. В 1916 году основано Об-во российских физиологов (ныне Всесоюзное физиологическое общество им. И. П. Павлова). В 1963 году организовано Отделение физиологии АН СССР, координирующее работу физиологических учреждений АН СССР и Всесоюзного физиологического общества.

В 1970 году организован Международный союз физиологических наук (JUPS), печатным органом которого является «News and Letters».

Педагогическая и научная работа проводится на кафедрах физиологии медицинских, педагогических и сельско-хозяйственных вузов, а также в университетах. Издается около 10 журналов по различным вопросам физиологии (краткий перечень периодических изданий по физиологии — см. библиографию).

Физиологические съезды. Начиная с 1889 года каждые 3 года (с перерывом в 7 лет в связи с первой мировой и в 9 лет в связи со второй мировой войнами) созываются Международные конгрессы физиологов: 1-й — в 1889 году в Базеле (Швейцария); 2-й — в 1892 году в Льеже (Бельгия); 3-й — в 1895 году в Берне (Швейцария); 4-й — в 1898 году в Кембридже (Англия); 5-й — в 1901 году в Турине (Италия); 6-й —в 1904 году в Брюсселе (Бельгия); 7-й — в 1907 году в Гейдельберге (Германия); 8-й — в 1910 году в Вене (Австрия); 9-й — в 1913 году в Гронинге (Голландия); 10-й — в 1920 году в Париже (Франция); 11-й — в 1923 году в Эдинбурге (Англия); 12-й — в 1926 году в Стокгольме (Швеция); 13-й — в 1929 году в Бостоне (США); 14-й — в 1932 году в Риме (Италия); 15-й — в 1935 году в Ленинграде и Москве (СССР); 16-й — в 1938 году в Цюрихе (Швейцария); 17-й — в 1947 году в Оксфорде (Англия); 18-й — в 1950 году в Копенгагене (Дания); 19-й — в 1953 году в Монреале (Канада); 20-й — в 1956 году в Брюсселе (Бельгия); 21-й — в 1959 году в Буэнос-Айресе (Аргентина); 22-й — в 1962 году в Лейдене (Голландия); 23-й — в 1965 году в Токио (Япония); 24-й — в 1968 году в Вашингтоне (США); 25-й — в 1971 году в Мюнхене (ФРГ); 26-й — в 1974 году в Нью-Дели (Индия); 27-й — в 1977 году в Париже (Франция); 28-й — в 1980 году в Будапеште (ВНР); 29-й — в 1983 году в Сиднее (Австралия).

Всесоюзные съезды физиологов начали созываться с 1917 года: 1-й съезд — в 1917 году в Петрограде (Российский съезд физиологов); 2-й съезд — в 1926 году в Ленинграде; 3-й — в 1928 году в Москве; 4-й — в 1930 году в Харькове; 5-й — в 1934 году в Москве; 6-й — в 1937 году в Тбилиси; 7-й — в 1947 году в Москве; 8-й — в 1955 году в Киеве; 9-й — в 1959 году в Минске; 10-й — в 1964 году в Ереване; 11-й — в 1970 году в Ленинграде; 12-й — в 1975 году в Тбилиси; 13-й — в 1979 году в Алма-Ате; 14-й — в 1983 году в Баку.

Библиогр.: История — Анохин П. К. От Декарта до Павлова, М., 1945; Коштоянц X. С. Очерки по истории физиологии в России, М.— Л., 1946; Л у н-к е в и ч В. В. От Гераклита до Дарвина, Очерки по истории биологии, т. 1 — 2, М., 1960; Майоров Ф. П. История учения об условных рефлексах, М.— Л., 1954.Учебники, руководство, основные труды — Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; он же, Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975; он же, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; он же, Философские аспекты теории функциональной системы, М., 1979; он же, Узловые вопросы теории функциональной системы, М., 1980; Асратян Э. А. Иван Петрович Павлов, М., 1981; В e р и-т о в И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1 — 2, М., 1959 — 1966; о и ж е, Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961; он же, Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение, М., 1974; Бехтерев В. М. Избранные произведения, М., 1954; Б ы-к о в К. М. Избранные произведения, т. 1—2, М., 1953 — 1954; В в е д е н-с к и й H. Е. Полное собрание сочинений, т. 1—7, Л., 1951 —1963; Возрастная физиология, под ред. В. Н. Никитина, Л., 1975; Гель г о р н Э. и Л у ф б о р-р о у Д ж. Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966; Гоффман Б. и К p e й Fi ф и л д П. Электрофизиология сердца, пер. с англ., М., 1962; Гран и т Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 197Л; Г р а-ч е в И. И. и Г а л а н ц е в В. П.Физиология .1 актации, Л., 1973; Дельгадо X. Мозг и сознание, пер. с англ., М., 1971; И ост X. Физиология клетки, пер. с англ., М., 1975; Клиническая нейрофизиология, под ред. Н. П. Бехтеревой, Л., 1972; Коган А. Б. Электрофизиология, М., 1969; К о с т и н А. П., М е-щ e р я к о в Ф. А. и Сысоев А. А. Физиология сельскохозяйственных животных, М., 1974; Костю к П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии, т. 1—2, М., 1950 —1957; Лазарев 11. Г1. Сочи нения, т. 2, М.— Л., 1950; Магнус Р. Установка тела, пер. с нем., М. — Л., 1962; М и с л а в с к и й Н. А. Избранные произведения, М., 1952; Общая и частная физиология нервной системы, под ред. 11. Г. Костюка, Л., 1969; Овс я н н ик о в Ф. В. Избранные произведении, М., 1955; Орбели Л. А. Лекции по вопросам высшей нервной деятельности, М.— Л., 1945; о н ж е, Избранные труды, т. 1 — 5, М.— Л., 1961 — 1968; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1—6, М., 1951 — 1952; Парин В. В.и M e e р с о н Ф. 3. Очерки клинической физиологии кровообращения, М., 1965; Проссер А. и Браун Ф.Сравнительная физиология животных пер. с англ., М., 1967; Р у с и н о в В. с! Доминанта, М., 1969; Сеченов И. М. Избранные произведения, т. 1, М., 1952; он же, Лекции по физиологии, М.,1974; Сперанский А. Д. Избранные труды, М., 1955; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971;Тонких А. В. Гипоталамо-гипофи-зарная область и регуляция физиологических функций организма, Л., 1968;Угол ев А. М. Мембранное пищеварение, Полисубстратные процессы, организациями регуляция, Л., 1972; У х т о м-с к и й А. А. Собрание сочинений, т. 1—6, Л., 1950—-1962; Физиология высшей нервной деятельности, под ред.3. А. Асратяна, ч. 1—2, Л., 1970 —1971;Физиология движений, под ред. В. С. Гур-финкеля, Л., 1976; Физиология дыхания, под ред. Л. Л. Шика, Л., 1973; Физиология мышечной деятельности труда и спорта, под ред. Н. И. Черниговского, Л., 1969; Физиология пищеварения, под ред.А. В. Соловьева, Л., 1974; Физиология почки, под ред. Ю. В. Наточина, Л., 1972; Физиология речи, под ред. В. Н. Черниговского, Л., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни,4. 1 — 3, Л., 1971 —1975; Физиология" системы крови, под ред. А. Я. Ярошевского, Л., 1968; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, М., 1972; Ходжкин А. Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; X о д о р о в Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, Л., 1975; Черн и-г о в с к и й В. Н. Интероцепторы, М., 1960; Ш e p р и н г т о н Ч. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, Физиологические механизмы, определяющие ее состав и свойства, Избранные труды, М., 1960; Э к к л с Д ж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; о н ж е, Тормозные пути центральной нервной системы, пер. с англ., М., 1971; Dean М. R. Г. Basic anatomy and physiology for radiographers Oxford a. o., 1981; G a n o n g W. F.’Review of medical physiology, Los Altos 1971; Guy t o n A. C. Textbook of medica] physiology, Philadelphia a. o., 1981; о и ж e, Human physiology and mechanisms of diseases, Philadelphia a. o., 1982; Lehrbuch der Pliysiologie, hrsg. v. W. Riidi-ger, B., 1971; M с С 1 i n t i с J. R. Basic anatomy and physiology of human body, N. Y. а. о., 1980; Ochs S. Elemenis of neurophysiology, N. Y. a. o., 1965; Physiology and biophysics, ed. by Т. C. Ruch a. H. D. Patton, Philadelphia — L., 1965; R e i c h e I H. u. В I e i c h e r t A. Medizinische Physiologic, Bd 1, Stuttgart — N. Y., 1980. Периодические издания — Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова, М., с 1951; Журнал .эволюционной биохимии и физиологии, М., с 1965; Нейрофизиология, Киев, с 1969; Нейрохимия, Ереван, с 1982; Успехи физиологических наук, М., с 1970; Физиология человека, М., с 1975; American Journal of Physiology, Baltimore, с 1902; Animal Behaviour, L., e 1953; Annual Review of Physiology, Stanford, с 1939; Behaviour, Leiden/ 1947 — 1 959; Brain Research, Amsterdam, с 1966; Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, Ottawa, с 1964 (1955—1964 — Canadian Journal of Biochemistry and Physiology); Federation Proceedings, Baltimore, с 1942; International Journal of Neuroscience, L. а. о., с 1971; Journal of Neurophysiology, Springfield, с 1939; Neuroscience, Oxford а. о., с 1977; Physiological Reviews, Washington, с 1921; Psychophysiology, Baltimore, с 1964. К. В. Судаков.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание