УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

(перенаправлено с «УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС»)

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (статья И. П. Павлова, печатается по 1-му изд. БМЭ)

Условный рефлекс — теперь отдельный физиологический термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение к-рого повело к образованию нового отдела в физиологии животных — физиологии высшей нервной деятельности (см.) как первой главы физиологии высшего отдела центральной нервной системы. Уже давно накоплялись эмпирические и научные наблюдения, что механическое повреждение или заболевание головного мозга и специально больших полушарий обусловливало нарушение высшего, сложнейшего поведения животных и человека, обыкновенно называемого психической деятельностью. В наст, время едва ли кто из лиц с мед. образованием подвергает сомнению положение, что наши неврозы и психозы связаны с ослаблением или исчезновением нормальных физиол. свойств головного мозга или с большим или меньшим разрушением его. Тогда возникает неотступный фундаментальный вопрос: какая же связь между мозгом и высшей деятельностью животных и нас самих и с чего и как начинать изучение его деятельности? Казалось бы, раз психическая деятельность есть результат физиол. деятельности определенной массы головного мозга, то со стороны физиологии и должно было идти исследование ее, подобно тому, как сейчас с успехом изучается деятельность всех остальных частей организма. Но, однако, этого долго не происходило.

Психическая деятельность давно уже (не одно тысячелетие) сделалась объектом изучения особой науки — психологии. А физиология поразительно недавно, только с 70-го года 19 в., получила первые точные факты относительно нек-рой (именно двигательной) физиол. функции больших полушарий с помощью своего обычного метода искусственного раздражения; с помощью же другого, тоже обычного, метода частичного разрушения были, приобретены добавочные данные относительно связи других частей полушарий с главнейшими рецепторами организма: глазом, ухом и др. Это возбудило было надежды как физиологов, так и психологов в отношении установления тесной связи физиологии с психологией. С одной стороны, у психологов стало обыкновением начинать руководства по психологии с предварительного изложения учения о ц. н. с. и специально о больших полушариях (органах чувств). С другой стороны, физиологи, делая опыты с выключением разных частей полушарий, обсуждали результаты опытов на животных психологически по аналогии с тем, что происходило бы в нашем внутреннем мире (напр., мунковское «видит, но не понимает»). Но скоро наступило разочарование в обоих лагерях. Физиология полушарий заметно остановилась на этих первых опытах и не двигалась существенно дальше. А между психологами после этого, как было и раньше, опять оказалось немало решительных людей, стоявших на совершенной независимости психологического исследования от физиологического.

Рядом с этим были и другие попытки связать торжествующее естествознание с психологией через метод численного измерения психических явлений. Одно время думали было образовать в физиологии особый отдел психофизики благодаря счастливой находке Э. Вебером и Фехнером (G. Fechner) закона (см. Ощущение) определенной численной связи между интенсивностью внешнего раздражения и силой ощущения. Но дальше этого единственного закона новый отдел не пошел. Более удалась попытка Вундта (W. М. Wundt), бывшего физиолога, затем сделавшегося психологом и философом, применить эксперимент с численным измерением к психическим явлениям в виде так наз. экспериментальной психологии; т. о. был собран и собирается значительный материал. Кое-кто математическую обработку числового материала экспериментальной психологии, по примеру Фехнера, называет психофизикой. Но сейчас не диво встретить и между психологами, и особенно между психиатрами, многих горько разочарованных в деятельной помощи экспериментальной психологии.

Итак, что же делать? Однако чувствовался, воображался и намечался еще один путь для решения фундаментального вопроса. Нельзя ли найти такое элементарное психическое явление, к-рое целиком с полным правом могло бы считаться вместе с тем и чистым физиол. явлением, и, начав с него, изучая строго объективно (как и все в физиологии) условия его возникновения, разнообразных усложнений и исчезания, получить объективную физиол. картину всей высшей деятельности животных, т. е. нормальную работу высшего отдела головного мозга вместо раньше производившихся всяческих опытов его искусственного раздражения и разрушения? К счастью, такое явление давно было перед глазами многих; многие останавливали на нем внимание и нек-рые даже начинали было изучать его [особенно надо упомянуть Торндайка (E. L. Thorndike)], но останавливались почему-то в самом начале и не разработали его в основной, существенный метод систематического физиол. изучения высшей деятельности животного организма. Это явление и было тем, что теперь обозначает термин «условный рефлекс»; энергичное изучение его вполне оправдало только что упоминавшуюся надежду. Поставим два простых опыта, к-рые удадутся всем. Вольем в рот собаки умеренный р-р какой-нибудь к-ты; он вызовет обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта р-р будет выброшен вон, наружу и вместе с тем в рот (и потом наружу) польется обильная слюна, разбавляющая введенную к-ту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь поставим другой опыт. Несколько раз любым внешним агентом, напр, определенным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же р-р. И что же? Затем будет достаточно повторить один лишь этот звук, и у собаки воспроизведется та же самая реакция: те же движения рта и то же истечение слюны.

Оба эти факта одинаково точны и постоянны. Оба они должны быть обозначены одним и тем же физиол. термином «рефлекс». Оба они исчезнут, если перерезать либо двигательные нервы к ротовой мускулатуре и секреторные нервы к слюнным железам, т. е. эфферентные приводы, либо афферентные приводы от слизистой оболочки рта и от уха или же, наконец, разрушить центральные станции перехода нервного тока, т. е. движущегося процесса нервного раздражения, с афферентных приводов на эфферентные; для первого рефлекса это будет продолговатый мозг, для второго — большие полушария. Никакая строгая мысль не найдет возражений ввиду этих фактов против этого физиол. заключения. Но вместе с тем видна уже и разница между этими рефлексами. Во-первых, их центральные станции различны, как только что указано. Во-вторых, как ясно из постановки наших опытов, первый рефлекс был воспроизведен без всякой подготовки, без всякого условия, второй — был получен при специальном приеме. Что же это значило? При первом — переход нервного тока с одних приводов на другие произошел непосредственно, без особенной процедуры: во втором — для этого перехода требовалось нечто предварительное. Всего естественнее представить себе дело так. В первом рефлексе существовало прямое проведение нервного тока, во втором должно было быть произведено предварительное образование пути для нервного тока; такое понятие давно уже было в нервной физиологии и выражалось немецким словом Bahnung — проторение.

Т. о., в центральной нервной системе оказываются два разных центральных аппарата: прямого проведения нервного тока и аппарат его замыкания и размыкания. Было бы странно остановиться в каком-то недоумении перед таким заключением. Ведь нервная система на нашей планете есть невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний. Если теперь замыкание и размыкание электрического тока есть наше обыденное техническое приспособление, то неужели можно возражать против осуществления того же принципа в этом изумительном инструменте? На основании изложенного, постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно назвать безусловным рефлексом, а временную — условным рефлексом. Животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с окружающей средой, т. е. благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов.

Первое обеспечение уравновешенности, а следовательно, и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы (см.), как самые простые (напр., кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами (см.),— пищевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, возникающими в самом организме, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешенности. Но достигаемая этими рефлексами уравновешенность была бы совершенной только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей как связей постоянных недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями. Напр., животному мало забрать в рот только находящуюся перед ним пищу, тогда бы оно часто голодало и умирало от голодной смерти, а надо ее найти по разным случайным и временным признакам, а это и есть условные (сигнальные) раздражители, возбуждающие движения животного по направлению к пище, кончающиеся введением ее в рот, т. е. в целом условным пищевым рефлексом. То же относится и ко всему, что нужно для благосостояния организма и вида, как в положительном, так и в отрицательном смысле, т. е. к тому, что надо взять из окружающей среды и от чего надо уберечься. Временная нервная связь есть универсальнейшее физиол. явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое — то, что психологи называют ассоциацией см.), будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей. Какое было бы основание как-нибудь различать, отделять друг от друга то, что физиолог называет временной связью, а психолог — ассоциацией? Здесь имеется полное слитие, полное поглощение одного другим, отождествление. Казалось бы, что это признается и психологами, т. к. они (или по крайней мере нек-рые из них) заявляли, что опыты с У. р. дали солидную опору ассоциативной психологии, т. е. психологии, считающей ассоциацию фундаментом психической деятельности. И это тем более, что с помощью выработанного условного раздражителя можно образовать новый условный раздражитель, а в последнее время убедительно доказано на животном (собаке), что и два индифферентные раздражения, повторяемые одно за другим, связываются между собой, вызывают друг друга.

Для физиологии У. р. сделался центральным явлением, пользуясь к-рым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патол. деятельность больших полушарий. В наст, изложении это изучение, доставившее к теперешнему моменту огромное количество фактов, конечно, может быть воспроизведено только в самых основных чертах. Основное условие образования У. р. есть вообще совпадение во времени один пли несколько раз индифферентных раздражений с безусловными. Всего скорее и при наименьших затруднениях это образование происходит при непосредственном предшествовании первых раздражений последним, как это показано выше на примере звукового кислотного рефлекса.

У. р. образуется на основе всех безусловных рефлексов и из всевозможных агентов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплексах, но с одним ограничением: из всего, для восприятия чего есть рецепторные элементы в больших полушариях. Перед нами широчайший синтез, осуществляемый этой частью головного мозга! Но этого мало. Условная временная связь вместе с тем специализируется до величайшей сложности и до мельчайшей дробности как условных раздражителей, так и некоторых деятельностей организма, специально скелетно- и словесно-двигательной. Перед нами тончайший анализ как продукт тех же больших полушарий! Отсюда огромная широта и глубина приспособленности, уравновешенности организма с окружающей средой. Синтез есть, очевидно, явление нервного замыкания. Что есть как нервное явление анализ? Здесь несколько отдельных физиол. явлений. Первое основание анализу дают периферические окончания всех афферентных нервных проводников организма, из к-рых каждое устроено специально для трансформирования определенного вида энергии (как вне, так и внутри организма) в процесс нервного раздражения, к-рый проводится затем как в специальные, более скудные в числе, клетки низших отделов ц. н. с., так и в многочисленнейшие специальные клетки больших полушарий. Здесь, однако, обыкновенно пришедший процесс нервного раздражения разливается, иррадиирует по разным клеткам на большее или меньшее расстояние. Вот почему, когда мы выработали, положим, У. р. на один какой-нибудь определенный тон, то не только другие тоны, но и многие другие звуки вызывают ту же условную реакцию. Это в физиологии высшей нервной деятельности называется генерализацией У. р. Следовательно, здесь одновременно встречаются явления замыкания и иррадиации. Но затем иррадиация постепенно все более и более ограничивается; раздражительный процесс сосредоточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий, вероятно, в группе соответственных специальных клеток. Ограничение наиболее скоро происходит при посредстве другого основного нервного процесса, к-рый называется торможением. Дело происходит так. Мы сначала имеем на определенный тон условный генерализованный рефлекс. Теперь мы будем продолжать с ним опыт, постоянно сопровождая его безусловным рефлексом, подкрепляя его этим; но рядом с ним будем применять и другие, так сказать, самозванно действующие тоны, но без подкрепления. При этом последние тоны постепенно будут лишаться своего действия; и это случится, наконец, и с самым близким тоном, напр, тон в 500 колебаний в секунду будет действовать, а тон в 498 колебаний — нет, отдифференцируете я. Эти теперь потерявшие действие тоны заторможены. Доказывается это следующим образом. Если непосредственно после применения заторможенного тона пробовать постоянно подкрепляемый условный тон, он или совсем не действует, или — резко меньше обычного. Значит торможение, упразднившее посторонние тоны, дало себя знать и на нем. Но это кратковременное действие: при большем промежутке после упраздненных тонов оно более не наблюдается. Из этого надо заключить, что тормозной процесс также иррадиирует, как и раздражительный. Но чем чаще повторяются неподкрепляемые тоны, тем иррадиация торможения становится меньше, тормозной процесс все более и более концентрируется и во времени, и в пространстве. Следовательно, анализ начинается со специальной работы периферических аппаратов афферентных проводников и завершается в больших полушариях при посредстве тормозного процесса (см. Торможение).

Описанный случай торможения называется дифференцировочным торможением. Приведем другие случаи торможения. Обычно, чтобы иметь определенную более или менее постоянную величину У. р., действие условного раздражителя продолжают определенное время и затем присоединяют к нему безусловный раздражитель, подкрепляют. Тогда первые секунды или минуты раздражения, смотря по продолжительности изолированного применения условного раздражителя, не имеют действия, потому что как преждевременные в качестве сигналов безусловного раздражителя затормаживаются. Это анализ разных моментов продолжающегося раздражителя. Данное торможение называется торможением запаздывающего рефлекса. Но условный раздражитель как сигнальный корригируется торможением и сам по себе, делаясь постепенно нулевым, если в определенный период времени не сопровождается подкреплением. Это — угасательное торможение. Это торможение держится нек-рое время и затем само собой исчезает. Восстановление угасшего раздражителя ускоряется подкреплением. Т. о., мы имеем положительные условные раздражители, т. е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс, и отрицательные, вызывающие тормозной процесс. В приведенных случаях мы имеем специальное торможение больших полушарий, корковое торможение. Оно возникает при определенных условиях там, где его раньше не было, оно упражняется, оно колеблется в размере, оно исчезает при других условиях — и этим оно отличается от более или менее постоянного и стойкого торможения низших отделов ц. н. с. и потому называется в отличие от последнего (внешнего) внутренним. Правильнее было бы название: выработанное, условное торможение. В работе больших полушарий торможение участвует так же беспрестанно, сложно и тонко, как и раздражительный процесс.

Как приходящие в полушария извне раздражения связываются там в одних случаях с определенными пунктами, находящимися в состоянии раздражения, так такие же раздражения могут в других случаях вступать, тоже на основании одновременности, во временную связь с тормозным состоянием коры, если она в таковом находится. Это явствует из того, что такие раздражители имеют тормозное действие, вызывают сами по себе в коре тормозной процесс , являются условными отрицательными раздражителями. В этом случае, как и в приведенных выше, мы имеем превращение при определенных условиях раздражительного процесса в тормозной. И это можно сделать для себя до нек-рой степени понятным, вспомнив, что в периферических аппаратах афферентных проводников мы имеем постоянное превращение разных видов энергии в раздражительный процесс. Почему бы при определенных условиях не происходить превращению энергии раздражительного процесса в энергию тормозного и наоборот?

Как мы только что видели, и раздражительный и тормозной процессы, возникнув в полушариях, сначала разливаются по ним, собираясь к исходному пункту. Это один из основных законов всей ц. н. с., но здесь, в больших полушариях, он выступает со свойственными только им подвижностью и сложностью. Между условиями, определяющими наступление и ход иррадиирования и концентрирования процессов, надо считать на первом месте силу этих обоих процессов. Собранный до сих пор материал позволяет заключить, что при слабом раздражительном процессе происходит иррадиация, при среднем — концентрация, при очень сильном — опять иррадиация. Совершенно то же — при тормозном процессе. Случаи иррадиации при очень сильных процессах встречались реже и поэтому исследованы меньше, особенно при торможении.

Иррадиация раздражительного процесса при слабом его напряжении как временное явление делает явным латентное состояние раздражения от другого наличного раздражителя (но слабого для его обнаружения) или от недавно бывшего или, наконец, от часто повторявшегося и оставившего после себя повышенный тонус определенного пункта. С другой стороны, эта иррадиация устраняет тормозное состояние других пунктов коры. Это явление называется растормаживанием, когда иррадиационная волна постороннего слабого раздражителя превращает действие определенного, наличного, отрицательного, условного раздражителя в противоположное, положительное. При среднем напряжении раздражительного процесса он концентрируется, сосредоточиваясь в определенном ограниченном пункте, выражаясь в определенной работе. Иррадиация при очень сильном раздражении обусловливает высший тонус коры, когда на фоне этого раздражения и все другие сменяющиеся раздражения дают максимальный эффект.

Иррадиация тормозного процесса при слабом его напряжении есть то, что называется гипнозом (см.), и при пищевых условных рефлексах характерно обнаруживается в обоих компонентах — секреторном и двигательном. Когда при указанном условии возникает торможение (дифференцировочное и другие), обыкновеннейший факт — наступление особенных состояний больших полушарий. Сначала, против правила более или менее параллельного в норме изменения величины слюнного эффекта условных пищевых рефлексов соответственно физической интенсивности раздражителей, все раздражители уравниваются в эффекте (уравнительная фаза). Далее слабые раздражители дают больше слюны, чем сильные (парадоксальная фаза). И, наконец, получается извращение эффектов: условный положительный раздражитель остается совсем без эффекта, а отрицательный вызывает слюнотечение (ультрапарадоксальная фаза). То же выступает и на двигательной реакции; так, когда собаке предлагается еда (т. е. действуют натуральные условные раздражители), она отворачивается от нее, а когда еда отводится, уносится прочь, тянется к ней. Кроме того, в гипнозе иногда можно прямо видеть в случае пищевых У. р. постепенное распространение торможения по двигательной области коры. Прежде всего парализуются язык и жевательные мышцы, затем присоединяется торможение шейных мышц и, наконец, всех туловищных. При дальнейшем распространении торможения вниз по мозгу иногда можно заметить каталептическое состояние и, наконец, наступает полный сон. Гипнотическое состояние как тормозное очень легко входит во временную условную связь на основании одновременности с многочисленными внешними агентами.

При усилении тормозного процесса он концентрируется. Это служит к разграничению пунктов коры с раздражительным состоянием от пунктов с тормозным. А т. к. в коре масса разнообразнейших пунктов, раздражительных и тормозных, относящихся как к внешнему миру (зрительных, слуховых и др.), так и к внутреннему (двигательных и др.), то кора представляет грандиозную мозаику с перемежающимися пунктами разных качеств и разных степеней напряжения раздражительного и тормозного состояний.

Т. о., бодрое рабочее состояние животного и человека есть подвижное и вместе локализованное то более крупное, то мельчайшее дробление раздражительного и тормозного состояний коры, контрастирующее с сонным состоянием, когда торможение на высоте его интенсивности и экстенсивности равномерно разливается по всей массе полушарий и в глубину, вниз на известное расстояние. Однако и теперь могут иногда оставаться в коре отдельные раздражительные пункты, сторожевые, дежурные. Следовательно, оба процесса в бодром состоянии находятся в постоянном подвижном уравновешении, как бы в борьбе. Если сразу отпадает от коры масса раздражений внешних или внутренних, то берет резкий перевес торможение над раздражением. Нек-рые собаки с разрушенными периферически главными внешними рецепторами (зрительным, слуховым и обонятельным) спят 23 часа в сутки.

Рядом с законом иррадиации и концентрации нервных процессов также постоянно действует и другой основной закон — закон взаимной индукции, состоящий в том, что эффект положительного условного раздражителя делается больше, когда последний применяется сейчас же или скоро после концентрированного тормозного, так же как и эффект тормозного оказывается более точным и глубоким после концентрированного положительного. Взаимная индукция обнаруживается как в окружности пункта раздражения или торможения, одновременно с их действием, так и на самом пункте по прекращении процессов. Ясно, что закон иррадиации и концентрации и закон взаимной индукции тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и, т. о., обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды. Оба эти закона обнаруживаются во всех отделах ц. н. с., но в больших полушариях — на вновь образующихся пунктах раздражения и торможения, а в низших отделах ц. н. с.— на более или менее постоянных.

Отрицательная индукция, т. е. появление или усиление торможения в окружности пункта раздражения, раньше в учении об У. р. уменьшалась или исчезала при действии на животное постороннего, случайного раздражителя, вызывающего на себя чаще всего ориентировочный рефлекс (см. Ориентировочно-исследовательская реакция). Это и было поводом соединить случаи торможения, описанные выше (угасательный и др.), под названием внутреннего торможения как происходящие без вмешательства постороннего раздражения.

Кроме этих двух различных случаев торможения, в больших полушариях имеется и третий. Когда условные раздражители физически чрезмерно сильны, то правило прямой связи величины эффекта этих раздражителей и физической интенсивности их нарушается: эффект их делается не больше, а меньше эффекта раздражителей умеренной силы — так наз. запредельное торможение. Запредельное торможение выступает как при одном очень сильном условном раздражителе, так и в случае суммации не очень сильных в отдельности раздражителей. Запредельное торможение всего естественнее отнести к случаю рефлекторного торможения. Если точнее систематизировать случаи торможения, то это — или постоянное, безусловное торможение (торможение отрицательной индукции и запредельное торможение), или временное, условное торможение (угасательное, дифференцировочное и торможение запаздывания). Но есть основания все эти виды торможения в их физ.-хим. основе считать за один и тот же процесс, только возникающий при различных условиях.

Вся установка и распределение раздражительных и тормозных состояний по коре полушарий, происшедших в определенный период под влиянием внешних и внутренних раздражений, при однообразной, повторяющейся обстановке все более фиксируются, совершаясь все легче и автоматичнее. Таким образом получается в коре динамический стереотип (системность), поддержка которого составляет все меньший нервный труд; стереотип же становится косным, часто трудно изменяемым, трудно преодолеваемым новой обстановкой, новыми раздражениями (см. Динамический стереотип). Всякая первоначальная установка стереотипа есть, в зависимости от сложности системы раздражений, значительный и часто чрезвычайный труд.

Изучение У. р. у массы собак постепенно выдвинуло вопрос о разных нервных системах отдельных животных, и, наконец, получились основания систематизировать нервные системы по нек-рым их основным чертам. Таких черт оказалось три: сила основных нервных процессов (раздражительного и тормозного) , уравновешенность их между собой и подвижность этих процессов. Действительные комбинации этих трех черт представились в виде четырех более или менее резко выраженных типов нервной системы (см. Типы высшей нервной деятельности). По силе животные разделились на сильных и слабых, сильные по уравновешенности процессов — на уравновешенных и неуравновешенных и уравновешенные сильные — на подвижных и инертных. И это приблизительно совпадает с классической систематизацией темпераментов (см.). Таким образом, существуют сильные, но неуравновешенные животные с обоими сильными процессами, но с преобладанием раздражительного процесса над тормозным — возбудимый безудержный тип (холерики, по Гиппократу). Далее, сильные, вполне уравновешенные, притом инертные животные — спокойный медлительный тип (по Гиппократу, флегматики). Потом сильные, вполне уравновешенные, притом лабильные — очень живой, подвижный тип (по Гиппократу, сангвиники). И, наконец, слабый тип животных, всего более подходящих к гиппократовским меланхоликам; преобладающая и общая черта их — легкая тормозимость как в силу внутреннего торможения, постоянно слабого и легко иррадиирующего, так, в особенности, и внешнего под влиянием всяческих, даже незначительных, посторонних внешних раздражений. В остальном это менее однообразный тип, чем все другие; это — те животные с обоими одинаково слабыми процессами: то, преимущественно, с чрезвычайно слабым тормозным, то суетливые, беспрерывно озирающиеся, то, наоборот, постоянно останавливающиеся, как бы застывающие животные. Основание этой неоднообразности, конечно, то, что животные слабого типа, так же как и животные сильных типов, различаются между собой по другим чертам, кроме силы нервных процессов. Но преобладающая и чрезвычайная слабость то одного тормозного, то обоих процессов уничтожает жизненное значение вариаций по остальным чертам. Постоянная и сильная тормозимость делает всех этих животных одинаково инвалидами.

Итак, тип есть прирожденный конституциональный вид нервной деятельности животного — генотип. Но так как животное со дня рождения подвергается разнообразнейшим влияниям окружающей обстановки, на к-рые оно неизбежно должно отвечать определенными деятельностями, часто закрепляющимися на всю жизнь, то окончательная наличная нервная деятельность животного есть сплав из черт типа и изменений, обусловленных внешней средой, — фенотип, характер (см. Генотип).

Все изложенное, очевидно, представляет бесспорный физиол. материал, т. е. объективно воспроизведенную нормальную физиол. работу высшего отдела ц. н. с. Но с изучения нормальной работы и надо начинать и действительно обычно начинается физиол. изучение каждой части животного организма. Это, однако, не мешает нек-рым физиологам до сих пор считать сообщенные факты не относящимися к физиологии. Нередкий случай рутины в науке!

Нетрудно описанную физиол. работу высшего отдела головного мозга животного привести в естественную и непосредственную связь с явлениями нашего субъективного мира на многих его пунктах. Условная связь, как уже указано выше, есть, очевидно, то, что мы называем в себе ассоциацией по одновременности. Генерализация условной связи отвечает тому, что зовется ассоциацией по сходству. Синтез и анализ У. р. (ассоциаций) в сущности те же основные процессы нашей умственной работы. При сосредоточенном думании, при увлечении каким-нибудь делом мы не видим и не слышим, что около нас происходит,— явная отрицательная индукция. Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах) физиологическое, соматическое от психического, т. е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т. д.? Наши чувства приятного, неприятного, легкости, трудности, радости, мучения, торжества, отчаяния и т. д. связаны то с переходом сильнейших инстинктов и их раздражений в соответствующие эффекторные акты, то с их задержанием, со всеми вариациями либо легкого, либо затрудненного протекания нервных процессов, происходящих в больших полушариях, как это видно на собаках, решающих или не могущих решить нервные задачи разных степеней трудности. Наши контрастные переживания есть, конечно, явления взаимной индукции. При иррадиированном возбуждении мы говорим и делаем то, чего в спокойном состоянии не допустили бы. Очевидно, волна возбуждения превратила торможение нек-рых пунктов в положительный процесс. Сильное падение памяти настоящего — обычное явление при нормальной старости — есть возрастное понижение подвижности специально раздражительного процесса, его инертность.

В развившемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово слышимое и видимое. Это — первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу, сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов. Многочисленные раздражения словом, с одной стороны, удалили нас от действительности, и поэтому мы постоянно должны помнить это, чтобы не исказить наши отношения к действительности. Однако не подлежит сомнению, что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны также управлять и второй, потому что эта работа все той же нервной ткани (см. Сигнальные системы).

Самым ярким доказательством того, что изучение У. р. поставило на правильный путь исследование высшего отдела головного мозга и что при этом, наконец, объединились, отождествились функции этого отдела и явления нашего субъективного мира, служат дальнейшие опыты с У. р. на животных, в к-рых воспроизводятся патол. состояния нервной системы человека — неврозы и нек-рые отдельные психотические симптомы, причем во многих случаях достигается и рациональный нарочитый возврат к норме, излечение, т. е. истинное научное овладение предметом.

Норма нервной деятельности есть равновесие всех описанных процессов, участвующих в этой деятельности. Нарушение этого равновесия есть патол. состояние, болезнь, причем часто в самой так наз. норме, следовательно, точнее говоря, в относительной норме имеется уже известное неравновесие. Отсюда вероятность нервного заболевания отчетливо связывается с типом нервной системы. Из собак нервно заболевают под действием трудных экспериментальных условий скоро и легко животные, принадлежащие к крайним типам: возбудимому и слабому. Конечно, чрезвычайно сильными, исключительными мерами можно нарушить равновесие и у сильных уравновешенных типов. Трудные условия, нарушающие хронически нервное равновесие, это: перенапряжение раздражительного процесса, перенапряжение тормозного процесса и непосредственное столкновение обоих противоположных процессов, иначе говоря — перенапряжение подвижности этих процессов.

Мы имеем собаку с системой У. р. на раздражители разной физической интенсивности, рефлексов положительных и отрицательных, применяемых стереотипно в том же порядке и с теми же промежутками. Применяя то чрезвычайно, исключительно сильные условные раздражители, то очень удлиняя продолжительность тормозных раздражителей или производя очень тонкую дифференцировку, или увеличивая в системе рефлексов число тормозных раздражителей, то, наконец, заставляя следовать непосредственно друг за другом противоположные процессы или даже действуя одновременно противоположными условными раздражителями, или разом изменяя динамический стереотип, т. е. превращая установленную систему условных раздражителей в противоположный ряд раздражителей,— мы видим, что во всех этих случаях указанные крайние типы особенно быстро приходят в хроническое патол. состояние, выражающееся у этих двух типов различно. У возбудимого типа невроз выражается в том, что его тормозной процесс, постоянно и в норме отстававший по силе от раздражительного, теперь очень слабеет, почти исчезает: выработанные, хотя и не абсолютные, дифференцировки вполне растормаживаются, угасание чрезвычайно затягивается, запаздывающий рефлекс превращается в короткоотставленный и т. д. Животное становится в высшей степени несдержанным и нервным при опытах в станке: то буйствует, что гораздо реже, то впадает в сонное состояние, чего с ним раньше не случалось. У слабого типа невроз носит почти исключительно депрессивный характер. Условнорефлекторная деятельность делается в высшей степени беспорядочной, а чаще всего совсем исчезает, животное в станке находится почти сплошь в гипнотическом состоянии, представляя его различные фазы (условных рефлексов никаких нет, животное не берет даже предлагаемую ему еду).

Экспериментальные неврозы большей частью принимают затяжной характер на месяцы и на годы (см. Неврозы экспериментальные). При длительных неврозах были с успехом испытаны лечебные приемы. Давно уже при изучении У. р. был применен бром, когда дело шло о животных, к-рые не могли справиться с задачами торможения. И оказалось, что бром существенна помогал этим животным. Длинные и разнообразные ряды опытов с У. р. на животных несомненно установили, что бром имеет специальное отношение не к раздражительному процессу, его снижая, как обычно считали, а к тормозному, его усиливая, его тонизируя. Он оказался могущественным регулятором и восстановителем нарушенной нервной деятельности, но при непременном и существеннейшем условии соответственной и точной дозировки его но типам и состояниям нервной системы. При сильном типе и при достаточно еще сильном состоянии надо употреблять на собаках большие дозы — до 2—5 г в сутки, а при слабых обязательно спускаться до сантиграммов и даже миллиграммов. Такого бронирования в течение недели — двух иногда уже бывало достаточно для радикального излечения хронического, экспериментального невроза. За последнее время делаются опыты, показывающие еще более выраженное леч. действие, ж именно в особенно тяжелых случаях, комбинации брома с кофеином, но опять-таки при тончайшей, теперь взаимной дозировке. Излечение больных животных получалось иногда, хотя и не так быстро и полно, также и при одном продолжительном или коротком, но регулярном отдыхе от лабораторной работы вообще или от устранения лишь трудных задач в системе У. р.

Описанные неврозы собак всего естественнее сопоставить с неврастенией людей, тем более, что нек-рые невропатологи настаивают на двух формах неврастении (см.) — возбужденной и депрессивной. Затем сюда же подойдут нек-рые травматические неврозы, а также и другие реактивные патол. состояния. Признание двух сигнальных систем действительности у человека, надо думать, поведет специально к пониманию механизма двух человеческих неврозов: истерии (см.) и психастении (см.). Если люди на основании преобладания одной системы над другой могут быть разделены на мыслителей по преимуществу и художников по преимуществу, тогда в патол. случаях при общей неуравновешенности нервной системы будет понятно, что первые окажутся психастениками, а вторые — истериками. Кроме выяснения .механизма неврозов, физиол. изучение высшей нервной деятельности дает ключ к пониманию нек-рых сторон и явлений в картинах психозов. Прежде всего остановимся на нек-рых формах бреда, именно на вариации бреда преследования, на том, что П. Жане называет «чувством овладения», и на «инверсии» Э. Кречмера. Больного преследует именно то, чего он особенно желает избежать; он хочет иметь свои тайные мысли, а ему неодолимо кажется, что они постоянно открываются, узнаются другими; ему хочется быть одному, а его мучит неотступная мысль, хотя бы он в действительности и находился в комнате один, что в ней все же кто-то есть, и т. д.— чувство овладения, по Жане. У Э. Кречмера две девушки, придя в пору половой зрелости и получив влечение к определенным мужчинам, однако подавляли в себе это влечение по нек-рым мотивам. В силу этого у них сначала развилась навязчивость; к их мучительному горю им казалось, что на лице их видно половое возбуждение и все обращают на это внимание, а им была очень дорога их половая чистота, неприкосновенность. А затем сразу одной неотступно стало казаться и даже ощущалось ею, что в ней находится и двигается, добираясь до рта, половой искуситель — змей, соблазнивший Еву в раю, а другой — что она беременна. Это последнее явление Э. Кречмер и называет инверсией. Оно в отношении механизма, очевидно, тождественно с чувством овладения. Это патол. субъективное переживание можно без натяжки понять как физиол. явление ультрапарадоксальной фазы. Представление о половой неприкосновенности как сильнейшее положительное раздражение на фоне тормозного, подавленного состояния, в к-ром находились обе девушки, превратилось в столь же сильное противоположное, отрицательное представление, доходившее даже до степени ощущения, у одной — в представление о нахождении в ее теле полового соблазнителя, а у другой — в представление о своей беременности как результате полового сношения. То же и у больного с чувством овладения. Сильное положительное представление «я один» превращается при тех же условиях в такое же противоположное «около меня всегда кто-то».

В опытах с У. р. при разных трудных и патол. состояниях нервной системы часто приходится наблюдать, что временное торможение ведет к временному улучшению этих состояний; у одной собаки отмечено два раза яркое кататоническое состояние, повлекшее за собой резкое улучшение хронического упорного нервного заболевания, почти возврат к норме, на несколько последующих дней. Вообще, надо сказать, что при экспериментальных заболеваниях нервной системы почти постоянно выступают отдельные явления гипноза, и это дает право принимать, что это — нормальный прием физиол. борьбы против болезнетворного агента. Поэтому кататоническую форму, или фазу шизофрении (см.), сплошь состоящую из гипнотических симптомов, можно понимать как физиологическое охранительное торможение, ограничивающее или совсем исключающее работу заболевшего мозга, к-рому вследствие действия какого-то, пока неизвестного, вредного агента угрожала опасность серьезного нарушения или окончательного разрушения. Медицина в случае почти всех болезней хорошо знает, что первая терапевтическая мера — покой подвергшегося заболеванию органа. Что такое понимание механизма кататонии при шизофрении отвечает действительности убедительно доказывается тем, что только эта форма шизофрении представляет довольно значительный процент возврата к норме, несмотря иногда на многогодовое (20 лет) продолжение кататонического состояния (см. Кататонический синдром). С этой точки зрения прямо вредоносными являются всяческие попытки действовать на кататоников возбуждающими приемами и средствами. Наоборот, надо ждать очень значительного увеличения процента выздоровления, если к физиол. покою посредством торможения присоединить нарочитый внешний покой таких больных, а не содержать их среди беспрерывных и сильных раздражений окружающей обстановки, среди других более или менее беспокойных больных.

При изучении У. р., кроме общего заболевания коры, многократно наблюдались чрезвычайно интересные случаи также экспериментально и функционально произведенного заболевания отдельных очень дробных пунктов коры. Пусть имеется собака с системой разнообразных рефлексов и между ними У. р. на разные звуки: тон, шум, удары метронома, звонок и т. д.— и болезнетворным может быть сделан только один из этих условных раздражителей, а остальные останутся здоровыми. Патол. состояние изолированного пункта коры производится теми же приемами, к-рые описаны выше как болезнетворные. Заболевание проявляется в различных формах, в различных степенях. Самое легкое изменение этого пункта выражается в его хроническом гипнотическом состоянии: на этом пункте вместо нормальной связи величины эффекта раздражения с физической силой раздражения появляются уравнительная и парадоксальная фазы. И это на основании вышесказанного можно было бы толковать как физиологическую предупредительную меру при трудном состоянии пункта. При дальнейшем развитии болезненного состояния раздражитель совсем не дает положительного эффекта, а всегда вызывает только торможение. Это в одних случаях. В других — совершенно наоборот. Положительный раздражитель делается необычайно устойчивым: он медленнее угасает, чем нормальные раздражители, менее поддается последовательному торможению от других тормозных условных раздражителей, он часто резко выступает по величине среди всех остальных условных раздражителей, чего раньше, до заболевания, не было. Значит раздражительный процесс данного пункта стал хронически болезненно инертным. Раздражение патол. пункта то остается индифферентным для остальных условных раздражителей коры, то к этому пункту нельзя прикоснуться его раздражителем без того, чтобы не расстроилась так или иначе вся система рефлексов. Есть основание принимать, что при заболевании изолированных пунктов, когда в больном пункте преобладает то тормозной процесс, то раздражительный, механизм болезненного состояния состоит именно в нарушении равновесия между противоположными процессами: слабеет значительно и преимущественно то один, то другой процесс. В случае патол. инертности раздражительного процесса имеется факт, что бром (усиливающий тормозной процесс) часто с успехом ее устраняет.

Едва ли может считаться фантастическим следующее заключение. Если, как очевидно прямо, стереотипия, итерация и персеверация имеют свое естественное основание в патол. инертности раздражительного процесса разных двигательных клеток, то и механизм навязчивого невроза и паранойи должен быть тот же. Дело идет только о других клетках или группах их, связанных с нашими ощущениями и представлениями. Т. о., только один ряд ощущений и представлений, связанных с больными клетками, делается ненормально устойчивым и не поддается задерживающему влиянию других многочисленных ощущений и представлений, более соответствующих действительности благодаря здоровому состоянию их клеток.

Следующий факт, к-рый наблюдали много раз при изучении патологии условных рефлексов и к-рый имеет явное отношение к человеческим неврозам (см.) и психозам (см. Психические болезни), — это циркулярность в нервной деятельности. Нарушенная нервная деятельность представлялась более или менее правильно колеблющейся. То шла полоса чрезвычайно ослабленной деятельности (У. р. были хаотичны, часто исчезали совсем или были минимальны), а затем как бы самопроизвольно, без видимых причин, после нескольких недель или месяцев наступал больший или меньший, или даже совершенный возврат к норме, сменявшийся потом опять полосой патол. деятельности. То в циркулярности чередовались периоды ослабленной деятельности и ненормально повышенной. Нельзя не видеть в этих колебаниях аналогии с циклотимией и маниакально-депрессивным психозом (см.). Всего естественнее было бы свести эту патол. периодичность на нарушение нормальных отношений между раздражительным и тормозным процессами, что касается их взаимодействия. Т. к. противоположные процессы не ограничивали друг друга в должное время и в должной мере, а действовали независимо друг от друга и чрезмерно, то результат их работы доходил до крайности — и только тогда наступала смена одного другим. Т. о. получалась другая, именно чрезвычайно утрированная, периодичность, недельная и месячная, вместо короткой и потому совершенно легкой суточной периодичности.

Наконец, нельзя не упомянуть о факте, обнаружившемся до сих пор в исключительно сильной форме, правда, только у одной собаки. Это — чрезвычайная взрывчатость раздражительного процесса. Нек-рые отдельные или все условные раздражители давали стремительнейший и чрезмерный эффект (как двигательный, так и секреторный), но быстро обрывавшийся еще в течение действия раздражителей; и собака при подкреплении пищевого рефлекса еды уже не брала. Очевидно, дело шло о сильной патологии лабильности раздражительного процесса, что соответствует раздражительной слабости человеческой клиники. Случаи слабой формы этого явления нередки у собак при нек-рых условиях.

Все описанные патол. нервные симптомы выступают при соответствующих условиях как у нормальных, т. е. оперативно не тронутых собак, так (в особенности нек-рые из них, напр, циркулярность) и у кастрированных животных, значит на органически патол. почве. Многочисленные опыты показали, что главнейшая черта нервной деятельности кастратов — это очень сильное и преимущественное ослабление тормозного процесса, у сильного типа с течением времени, однако, значительно выравнивающееся.

В заключение еще раз надо подчеркнуть, до чего при сопоставлении ультрапарадоксальной фазы с чувствами овладения и инверсий, а патол. инертности раздражительного процесса с навязчивым неврозом и паранойей взаимно покрываются и сливаются физиол. явления с переживаниями субъективного мира.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Дальнейшее развитие учения И. Павлова

Современный этап изучения У. р. характеризуется, с одной стороны, попытками найти экспериментальные нейрофизиологические подтверждения исходных гипотетических представлений И. П. Павлова о механизме замыкания временной связи при образовании условного рефлекса. С другой стороны, постоянно ведутся поиски новых физиол. механизмов работы головного мозга, к-рые могли бы объяснить закономерности формирования У. р., объективно установленные и изученные школой И. П. Павлова. Современное понимание нейрофизиол. механизмов образования У. р. базируется прежде всего на новых фактах, полученных при исследованиях интегративной деятельности ц. н. с. с помощью новых методов. Среди таких методов можно отметить регистрацию вызванных потенциалов головного мозга, анализ суммарной биоэлектрической активности как коры больших полушарий, так и глубинных структур мозга (см. Биоэлектрические потенциалы, Головной мозг, Электроэнцефалография). Исследование последних стало возможным благодаря разработанному стереотаксическому методу (см.) введения в мозг электродов. Использование микроэлектродного метода исследования (см.) отдельных нервных клеток в остром и хроническом эксперименте расширило представления нейрофизиологов об их функциях. Появилось много экспериментальных фактов, указывающих на функциональную полимодальность нервных клеток и пластичность межнейрональных связей. В этом плане оказались перспективными исследования структуры и функции синаптических образований мозга (см. Синапс).

В послепавловский период в различных лабораториях были описаны и исследованы различные модификации У. р. Вырабатываемые у животных в различных экспериментальных ситуациях с применением современных технических средств У. р. в дальнейшем служили удобными экспериментальными моделями для анализа нейрофизиологических механизмов организации высшей нервной деятельности (см.). Так, изучая двигательное поведение животных, Е. Конорский выделил У. р. второго типа (инструментальные условные рефлексы). В лаборатории П. С. Купалова широко изучались ситуационные условные рефлексы, к-рые можно выработать у животных на один и тот же раздражитель, расположенный в разных местах экспериментальной комнаты и вызывающий либо положительную, либо отрицательную условную реакцию. Разновидностью цепных условных рефлексов (см. Цепной рефлекс) являются так наз. порядковые и пространственно-цепные рефлексы, при к-рых в цепи последовательно действующих стимулов подкрепляется каждый или только последний стимул. Интеграция У. р. в более сложную форму была изучена в лаборатории Э. А. Асратяна и получила название условнорефлекторного переключения. Способность структур мозга, главным образом коры больших полушарий, к «переключению» путей осуществления У. р. в разных ситуациях обеспечивает организму более точное и тонкое соответствие его реакций окружающей среде. Сотрудники лаборатории Э. А. Асратяна изучали специфические особенности ассоциаций при формировании у животных сложных поведенческих актов, получивших название каузальных условных рефлексов. Тем не менее, основные положения условнорефлекторной теории, сформулированные И. П. Павловым, продолжают служить основой для новых исследований. Его идея о формировании новых функциональных связей между нервными клетками коркового очага индифферентного раздражителя при его сочетании с безусловным рефлексом (см.) нашла дальнейшее развитие в представлениях Э. А. Асратяна (1970) о так наз. местном условном рефлексе. Результаты проведенных электрофизиологических исследований показали, что сочетание индифферентного и подкрепляющего раздражителей влечет за собой резкое увеличение функциональных связей между нейронами коркового очага будущего условного сигнала. Предполагают, что в начальной стадии образования условных рефлексов подобный механизм способствует установлению дистантного контакта между разными клеточными популяциями коры больших полушарий. Причем между корковыми структурами двух сочетаемых очагов возбуждения возникают двусторонние (прямые и обратные) условные связи.

Гипотеза И. П. Павлова о структурно-функциональных основах образования У. р., базирующаяся на нейрофизиологическом феномене банунга или проторения путей, получила свое развитие в исследованиях А. А. Ухтомского, считавшего доминантный очаг возбуждения в ц. н. с. способным притягивать к себе слабые возбуждения из других центров головного мозга (см. Доминанта). Последующие работы

В. С. Русинова показали повышение возбудимости соответствующих корковых центров, синхронизацию работы нервных клеток, способность их суммировать возбуждения, создавая стационарное главенствующее положение в рефлекторной деятельности мозга. В частности, было показано, что если доминантный очаг локализован в корковом центре какой-либо лапы животного, то ее движение может быть вызвано действием таких индифферентных раздражителей, как свет или звук. Доминантный очаг возбуждения способен усваивать ритм естественно действующих раздражителей или искусственно навязанный прямым электрическим раздражением соответствующей корковой структуры. Длительное сохранение этого ритма доминантным очагом свидетельствует о наличии механизмов фиксации возбуждений в нервных элементах, что является важным моментом в функциональной организации других возбужденных корковых центров. По мнению В. С. Русинова (1972), сформированная доминанта и предшествующий ей суммационный рефлекс являются начальным этапом образования временной связи, характеризующимся фазой генерализации формируемого У. р., когда он может быть вызван практически любым раздражителем. Лишь в процессе преобразования доминанты в У. р. последний становится специализированным, локализованным и стабильным. Нек-рое сходство с доминантой имеет явление посттетанической потенциации, впервые изученное Дж. Экплсом и П. Г. Костюком на спинальных структурах. После более или менее продолжительного электрического раздражения чувствительных корешков спинного мозга в его структурах наблюдалось длительное сохранение повышенной возбудимости. Она носила локальный характер и проявлялась в усилении соответствующих спинальных рефлексов. В исследованиях Л. Г. Воронина, А. И. Ройтбака и других физиологов показано, что посттетаническая потенциация в большей степени проявляется в коре больших полушарий, нейроны к-рой обладают способностью дольше сохранять следовые явления по сравнению с другими структурами ц. н. с. Многочисленные электрофи-здологические исследования выявили, что в корковых зонах представительства безусловной реакции наблюдаются выраженные изменения биоэлектрической активности. В частности, в коре мозга на безусловный раздражитель при выработке У. р. происходит увеличение вызванного ответа. При его закреплении стабилизируются поздние отрицательные компоненты вызванных потенциалов. Анализ суммарной биоэлектрической активности также указывает на состояние повышенной возбудимости и доминирование коркового очага безусловной реакции.

Менее однозначными оказались результаты исследований изменения уровня возбудимости коркового представительства условного раздражителя при сочетании его с безусловным раздражителем. Накопленные школой И. П. Павлова наблюдения о постепенном ослаблении ориентировочного рефлекса, вызываемого по мере выработки У. р. индифферентным раздражителем, привели его к выводу о снижении возбудимости корковых элементов, воспринимающих условный сигнал. Однако исследования, проведенные на человеке Г. В. Г ершу ни, E. Н. Соколовым и др., показали увеличение чувствительности к восприятию звуковых, световых и других индифферентных раздражителей при их превращении в условный стимул. В соответствующих этим раздражителям корковых структурах снижается порог возникновения вызванных потенциалов. При микроэлектродных исследованиях на животных было показано, что импульсация корковых клеток, воспринимающих условный раздражитель, нередко увеличивается при сочетании этого стимула с безусловным подкреплением. Т. о., многочисленные исследования, проведенные с целью анализа функционального состояния очагов возбуждения в коре больших полушарий и направленные на поиски предполагаемых механизмов и путей образования временной связи, входят в противоречие с традиционными положениями условнорефлекторной теории и заставили исследователей пересматривать подходы к анализу нейрофизиологических механизмов образования У. р.

Новое направление исследований У. р. было связано не только с широким использованием электроэнцефалографии, но и с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации (см.) среднего мозга, таламуса и других подкорковых структур на кору головного мозга. Проведено большое количество исследований механизмов корково-подкорковых взаимоотношений при образовании У. р. До недавнего времени представления о процессах в коре мозга были связаны с классическими проекционными путями, по к-рым возбуждение достигает определенного коркового поля и откуда начинает распространяться во все остальные области. На этом была основана трактовка иррадиации и концентрации основных нервных процессов в коре больших полушарий. Изучение деятельности ретикулярной' формации способствовало возникновению представления о каналах афферентного воздействия на кору мозга, не учитываемых прежней физиологией ц. н. с. Анализ восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, проведенный Дж. Моруцци и X. Мегуном (1949), позволил по-новому трактовать механизмы взаимодействия и распространения возбуждений в коре больших полушарий. Генерализованное возбуждение ретикулярной формации поддерживает рабочий тонус коры полушарий головного мозга и тем самым обеспечивает возможность ее ассоциативной деятельности. Результаты электрофизиол. исследований указывают на ведущую роль ретикулярной формации в явлении генерализации У. р. на начальных стадиях его образования. На первой стадии формирования У. р. наиболее характерной является реакция десинхро-низации, отмечаемая на электроэнцефалограмме и распространяющаяся на все структуры мозга. По мере упрочения и специализации У. р. эта генерализация распадается на нестабильные и разнообразные локальные изменения биоэлектрической активности в структурах мозга. Анализ частотно-амплитудных изменений биоэлектрической активности коры и подкорковых образований головного мозга при выработке У. р., проведенный М. Н. Ливановым, показал, что их локализация также зависит от стадии формирования и характера условнорефлекторной реакции. При закреплении У. р. М. Н. Ливанов наблюдал специфические изменения биоэлектрической активности в структурах коры, таламических ядер, гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга. Был сделан вывод, что по мере закрепления У. р. в фоновых биопотенциалах коры происходит ослабление тех изменений, к-рые появляются на ранних этапах выработки временной связи. По мнению многих исследователей, изменения биоэлектрической активности в ретикулярной формации появляются раньше, чем в коре мозга, и являются отражением механизма замыкания временной связи. Только вторично за счет восходящих влияний ретикулярной формации У. р. делается корковым феноменом. При этом кроме ретикулярной формации среднего мозга и таламуса функция замыкания условнорефлекторной связи может осуществляться нейронами обонятельного мозга, полосатого тела и ассоциативной коры. Вместе с тем кортико-фугальные влияния постоянно держат под контролем функциональное состояние подкорковых структур. По мнению П. К. Анохина, кортикальный контроль интегративных функций подкорковых структур осуществляется через ориентировочно-исследовательскую реакцию на будущий условный сигнал. На основании полученных данных о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений И. С. Бериташвили, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков выдвинули гипотезу о том, что формирование временной связи совершается по пути: кора головного мозга — подкорковые структуры — кора. С этой точки зрения замыкание У. р. происходит между структурами, осуществляющими ориентировочный рефлекс, и структурами подкрепляющего безусловного рефлекса.

Нестабильность подкрепляющих свойств безусловного раздражителя, обнаруженная еще в лабораториях И. П. Павлова, побудила ученых исследовать роль мотивационных состояний организма в механизмах образования условных рефлексов (см. Мотивации). Основные биол. мотивации — голода, жажды, страха, агрессии, полового влечения и др., названные И. П. Павловым основными влечениями организма, по внешнему проявлению относят к сложным безусловным рефлексам, или инстинктам (см.). По механизму возникновения они связаны с отклонениями различных показателей постоянства внутренней среды организма и трансформацией возникшей потребности в мотивационное возбуждение структур головного мозга. Нейрофизиологической основой биол. мотиваций являются восходящие активирующие влияния подкорковых структур на кору больших полушарий. Мотивационные центры, находящиеся гл. обр. в гипоталамусе (см.), а также в лимбических структурах (см. Лимбическая система) и ретикулярной формации, являются источником активирующих влияний, к-рые на электроэнцефалограмме проявляются преимущественно в виде реакции десинхронизации суммарной биоэлектрической активности. Однотипная картина на ЭЭГ при восходящих влияниях подкорковых структур на кору мозга дала основание говорить о неспецифичности этих влияний. Подобный вывод был сделан на основе прямого раздражения подкорковых структур, в частности ретикулярной формации. Работы П. К. Анохина и его сотр. показали, что при выработке У. р. у животных в условиях эксперимента, приближающихся к естественным, восходящие активирующие влияния со стороны подкорковых образований на кору головного мозга всегда имеют специфический характер, связанный с конкретной биол. реакцией организма (пищевой, половой, оборонительной и др.). Специфическое биол. состояние организма находит также отражение и в фоновой импульсной активности нейронов различных областей коры больших полушарий. Т. о., мотивационное возбуждение является основой интеграции в ц. н. с. всех видов афферентных возбуждений, возникающих при действии на организм разнообразных раздражителей. С позиций теории функциональных систем П. К. Анохина (см. Функциональные системы), такая интеграция всегда имеет место при формировании У. р. и обозначается как стадия афферентного синтеза (см.). На этой стадии любой внешний или внутренний раздражитель может служить одним из факторов, подготавливающих формирование условного рефлекса (так наз. обстановочная афферентация). Напр., на один и тот же условный раздражитель животное в одной экспериментальной ситуации проявляет оборонительный У. р., а в другой — пищевой. На основе доминирующей мотивации с вовлечением механизмов памяти (см.) и с учетом обстановочной афферентации формируется предпусковая интеграция возбуждений в центральной нервной системе, к-рая реализуется в условнорефлекторной реакции при действии условного стимула (пусковая афферентация).

Системные представления об организации внутримозговых процессов при формировании условно-рефлекторного поведения животных и человека являются дальнейшим творческим развитием основных положений условнорефлекторной теории И. П. Павлова.

Современный этап изучения механизмов образования У. р. характеризуется исследованиями д. н. с. на клеточном и синаптическом уровнях. Нейрофизиол. механизмы замыкания временной связи стали рассматривать как интеграцию возбуждений на уровне отдельных нейронов различных структур мозга. Такой постановке вопроса способствовали не только развитие микроэлектродного метода исследования нервных клеток, метода микроионофореза, но и достижения общей цитологии, электронной микроскопии, нейрохимии и молекулярной биологии. Основой процессов интеграции в ц. н. с. является, как известно, принцип конвергенции возбуждений, впервые сформулированный и изученный Ч. Шеррингтоном (1906) при анализе работы спинного мозга. Ч. Шеррингтон также описал появление окклюзии и облегчения в результате пространственного и временного взаимодействия возбуждений, приходящих к одному пункту ц. н. с. Универсальность принципа конвергенции для ц. н. с. была продемонстрирована в работах учеников И. П. Павлова при анализе взаимодействия в структурах мозга условного и безусловного возбуждений. Было установлено, что конвергенция возбуждений к отдельному нейрону может осуществляться практически во всех структурах ц. н. с. Наиболее полно изученной является мультисенсорная конвергенция, характеризующаяся встречей и взаимодействием на нейроне двух или более гетеротопных или гетерогенных афферентных сигналов различной сенсорной модальности. Особенно отчетливо мультисенсорная конвергенция проявляется в понтомезэнцефалической ретикулярной формации, на нейронах к-рой конвергируют и взаимодействуют возбуждения, возникающие при соматических, висцеральных, слуховых, зрительных, вестибулярных, кортикальных и мозжечковых раздражениях. Способность нейронов реагировать на несколько предъявляемых раздражителей зависит не только от силы и сенсорной модальности раздражителей, но и от уровня функционального состояния всех структур мозга в целом. Мультисенсорная конвергенция имеет место и в неспецифических ядрах таламуса, срединном центре, хвостатом ядре, гиппокампе, структурах лимбической системы, где обнаружены нейроны, к к-рым конвергируют возбуждения при соматических, зрительных, звуковых, обонятельных, корковых раздражениях, а также при раздражениях ретикулярной формации. Эти структуры головного мозга являются как бы промежуточными переключающими реле на пути распространения афферентного возбуждения от рецептивных полей к коре головного мозга. Особенно многочисленные эффекты мультисенсорной конвергенции наблюдаются на нейронах различных областей коры больших полушарий. Исследования реакций нейронов первичных проекционных зон коры (зрительной, слуховой, сенсорной) показали, что в этих областях наряду со специфическими нейронами, реагирующими только на раздражитель строго определенной сенсорной модальности, имеются нейроны неспецифические, реагирующие на раздражители нескольких сенсорных модальностей. Неспецифические нейроны чаще всего реагируют мультисенсорной конвергенцией, проявляющейся реакцией нейронов на несколько предъявляемых раздражителей (звуковой, световой, тактильные и др.). Большое количество мультисенсорных нейронов найдено в ассоциативных областях коры головного мозга, что отражает функциональное значение этих областей в механизмах образования временных связей. В зависимости от количества и качества приходящих к нейронам возбуждений они классифицируются как бисенсорные, трисенсорные и полисенсорные. В коре больших полушарий были обнаружены также другие виды конвергенции возбуждений на нейронах, отличные от мультисенсорной и характерные только для коры головного мозга. Изучение нейронных реакций коры головного мозга во время образования У. р. показало, что к отдельному корковому нейрону конвергируют возбуждения сенсорной модальности (условный раздражитель) и биологической модальности (безусловный раздражитель). Такая конвергенция возбуждений была названа Г. Джаспером сенсорно-биологической. К отдельным нейронам коры головного мозга могут также конвергировать восходящие влияния, формируемые различными подкорковыми структурами и имеющие специфическую индивидуальную биологическую модальность (напр., пищевую и болевую). Этот вид конвергенции назван Ю. А. Фадеевым (1965) мультибиологическим. К нейронам проекционных областей коры могут конвергировать специфические афферентные возбуждения, а также возбуждения, распространяющиеся по коллатералям от эфферентных аксонов клеток пирамидного тракта во время его антидромного раздражения (афферентно-эфферентная конвергенция). Установленные виды конвергенции возбуждений позволяют по-новому представить механизм замыкания У. р. и определить роль отдельных корковых нейронов в этих механизмах. Являясь местом встречи и взаимодействия условного и безусловного возбуждений, отдельные нейроны неизбежно становятся ареной их взаимодействия. На уровне подкорковых структур и коры головного мозга эффект взаимодействия двух возбуждений реализуется либо в облегчении, проявляющемся увеличением количества импульсов в ответе нейрона на раздражение, либо в торможении активности нейрона в ответ на второе или последующее афферентное воздействие. Конечный эффект взаимодействия возбуждений зависит от силы двух раздражителей, временных соотношений между ними, а также их сенсорной и биол. модальности. В свою очередь, реакция нейронов на несколько раздражителей различной модальности существенно зависит от уровня их возбудимости, что, как уже отмечалось, проявляется в изменении фоновой импульсной активности. Следовательно, нейроны ц. н. с., особенно коры больших полушарий, являясь пунктом конвергенции и взаимодействия возбуждений, можно считать элементарными структурными единицами интеграции.

Накоплен большой фактический материал по анализу механизмов интеграции гетерогенных возбуждений на уровне отдельных нейронов ц. н. с. при воздействии на организм раздражителей в последовательности, общепринятой для выработки У. р.

Исследования, проведенные на обездвиженных животных с применением наркотических веществ и миорелаксантов показали, что большая часть нейронов практически всех корковых и подкорковых структур головного мозга может давать условные реакции на ранее неэффективные сенсорные раздражители по мере их сочетания с эффективными подкрепляющими стимулами. Наибольшее количество исследований перестроек импульсной активности нейронов головного мозга проведено при выработке У. р. у животных по классической методике, когда ранее индифферентный стимул подкреплялся безусловным раздражителем. По данным многочисленных исследований, количество ус-ловно-реагирующих нейронов в различных образованиях мозга колеблется от 30 до 90% всех зарегистрированных в эксперименте клеток. H. Н. Василевский (1968), Г. И. Шульгина (1978) и Ю. И. Александров (1976) предполагали, что реакция нейрона на условный стимул повторяет реакцию нейрона на безусловный раздражитель в процессе выработки У. р. Согласно другой точке зрения, высказанной О’Брайеном и Фоксом (J. Н. O’Brien, S. S. Fox, 1969), истинным проявлением условнорефлекторной реакции на нейронном уровне является смена характера реакции нейрона на противоположную после отмены подкрепляющего стимула. В экспериментах на бодрствующих животных с регистрацией эффекторных проявлений в виде электромиограммы или локальной двигательной реакции условные ответы нейронов предложено идентифицировать по следующим критериям: проба на неспецифическую сенситизацию; появление ранее не регистрируемых стабильных ответов нейрона на условный стимул; изменение знака условной реакции нейрона при многократных сочетаниях; воспроизведение по условному сигналу следовой реакции на подкрепление при внезапной его отмене. Наиболее интересным и несколько неожиданным фактом является увеличение латентного периода реакций нейронов всех исследованных корковых и подкорковых структур на раздражители, приобретающие в процессе выработки У. р. сигнальное значение. Этот факт, очевидно, отражает определенную перестройку процессов в головном мозге, сущность и механизмы к-рой еще не нашли достаточно четкого объяснения. Кроме того, при формировании различного рода У. р. ответы нейронов на сигнальный стимул вырабатываются 'намного раньше соответствующего поведенческого акта. По данным многочисленных исследований, условные реакции нейронов как активирующего, так и тормозного типа появляются в пределах первых 10 — 15 сочетаний и достигают значимого уровня после 30—50 сочетаний условного и безусловного стимулов, в то время как стабильная поведенческая условная реакция появляется после 150—200 сочетаний. Т. о., формирование У. р. связано не только с изменением функционального состояния отдельных нейронов, но и с появлением новой организации взаимосвязей между ними. Еще более противоречивыми и трудно анализируемыми оказались данные, полученные при регистрации импульсной активности нейронов головного мозга у животных в условиях свободного поведения. В подобной ситуации при осуществлении животным строго определенного У. р. исследуемая популяция нейронов оказалась неоднородной по характеру ответных реакций каждой клетки и по степени ее вовлечения в осуществляемый поведенческий акт. Кроме того, при многократном выполнении стереотипного движения животным один и тот же нейрон дает значительный разброс в реакциях, т. е. не обладает стабильностью. Если к этому добавить отмеченную во многих исследованиях полифункциональность клеток и избирательность их вовлечения в ответную двигательную реакцию, то создается впечатление нек-рой хаотичности и неопределенности в работе нервных клеток. Предложенная П. К. Анохиным (1968) гипотеза конвергентного замыкания У. р. помогает преодолеть возникшие противоречия постановкой вопроса об интегративной деятельности нейрона. Систематические исследования тонких механизмов, обеспечивающих одновременную обработку многочисленных и разнородных возбуждений в стадии афферентного синтеза при формировании У. р., неизбежно привели к выводу о том, что конвергенция возбуждений на нейроне является универсальным рабочим принципом его интегративной деятельности. Основным механизмом взаимодействия возбуждений на нейронах признается суммация на мембране постсинаптических потенциалов с последующим влиянием на генераторную зону клеток. Однако многочисленные цитохимические и микробиохимические исследования указывают на определенные биохим. отличия различных типов нейронов, зависящие от их локализации и выполняемой функции. Электронная микроскопия убедительно показывает, что процесс возбуждения в нейроне не ограничивается субсинаптиче-ской мембраной, а активно развивается в цитоплазме, вовлекая различные внутриклеточные органеллы. Все эти данные неизбежно приводят к другому объяснению интегративной деятельности нейрона, построенной на объединении внутриней-ронных цитоплазматических реакций и являющихся продолжением постсинаптических процессов в ден-дритах и теле нейрона. Считается доказанным, что связь между нейромедиаторными эффектами на постсннаптической мембране нейрона и внутриклеточным метаболизмом осуществляется циклическими нуклеотидами, главным образом циклическим аденозин-3', 5'-монофо-фатом (цАМФ). Схематически эти процессы можно представить следующим образом: действие нейромедиатора на хеморецеитивные участки постсинаптической мембраны —> активация аденилциклазы —> увеличение синтеза цАМФ —> активация протеинкиназ —> изменения фосфорилировадия белков конформационные изменения ядерных или синаптических белков.

Последующая межнейрональная интеграция в масштабах целого мозга при формировании У. р. может происходить как на функциональной, так и на структурной основе. Теоретические представления о реверберирующих возбуждениях в нейронных сетях коры и подкорковых образований [Кэндел (E. R. Кап-del, 1970); Ярвик (М. E. Jarvik, 1972)], идея о внутрианализаторном и межанализаторном взаимодействии на нейронах (Э. А. Асратян, 1965; А. С. Батуев, 1970), гипотеза о формировании в ц. н. с. нервной сети на основе функциональной связи между нейронами [Бернс (В. О. Burns, 1968); А. Б. Коган, 1973; Джон (E. R. John, 1973); Г. И. Шульгина, 1978], предположения об организации нейронов в микросистемы (М. М. Хананашвили, 1972) находятся пока в стадии разработки или недостаточно подкреплены экспериментальными фактами и вызывают неудовлетворенность многих исследователей. Серьезное внимание привлекают ультра-структурные перестройки синаптического аппарата, выявленные при электронно-микроскопических исследованиях на аналоговых моделях У. р. (см. Синапс). Наблюдалось увеличение количества пузырьков и их концентрация у пресинаптической мембраны нейрона, а также утолщение постсинаптических мембран, особенно аксодендритных синапсов. Одновременно могут происходить конформационные изменения синаптических белков, что приводит к непосредственным перестройкам межнейронных связей, обеспечивающих кратковременную фиксацию эффектов взаимодействия возбуждений. Конформационные изменения ядерных белков, возникающие как следствие постсинаптической активации нейрона, могут приводить к активации его генома с увеличением синтеза белков и пептидов. Часть белков при этом, особенно специализированных, транспортируется к терминалям и к различным участкам сомы нейрона, обеспечивая стабильные изменения их свойств и формирование многонейронных систем, служащих морфофункциональной основой временных связей. Оригинальную гипотезу о структурных основах образования временной связи выдвинул А. И. Ройтбак (1969, 1972). По его представлениям, любой подкрепляющий раздражитель одновременно с активацией соответствующих нейронов вызывает деполяризацию мембран олигодендроцитов, усиливая их миелинобразующую деятельность. Отростки олигодендроцитов, входя в контакт с лишенными миелина аксонными пресинаптическими терминалями, начинают их обертывать, тем самым повышая эффективность передачи возбуждений и количество высвобождаемого медиатора. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей приводят к нарастанию слоев миелина пресинаптической терминали и упрочению условнорефлекторной временной связи.

Большой интерес представляют исследования по воспроизведению У. р. у теплокровных животных после инъекции им гомогенатов или биохим. субстратов мозга, взятых у животных-доноров, у к-рых предварительно были выработаны определенные формы условнорефлекторного поведения. Была произведена очистка и идентификация активного белкового начала экстракта мозга, к-рое получило название скотофобина (см. Нейрохимия). Показано, что при выработке у крыс У. р. избегания темного ящика количество скотофобина в мозге прогрессивно нарастает, достигая максимума на 6-й день эксперимента, а затем его содержание снижается. Внутрибрюшинное введение скотофобина кры-сам-реципиентам вызывало у них реакцию избегания темноты. Дальнейшее расширение исследований по выявлению и синтезу белков экстрактов мозга, способных вызывать воспроизведение у реципиентов поведения доноров, позволит глубже проникнуть в интимные механизмы образования в ц. н. с. условнорефлекторных временных связей. «Истинное замыкание условнорефлекторной связи,— указывал П. К. Анохин (1968),— это в конечном итоге всегда тонкий протоплазматический процесс, а вся анатомия, биофизика, энергетика, передача, распространение и взаимодействие возбуждений являются лишь средством доведения различных информаций до тех пунктов организма, где она может быть фиксирована и „упакована “ в прочные химические констелляции».



Библиогр.: Павлов И. П., Полное собрание трудов, т. 1 — 5, М.—Л., 1940 — 1949; Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; он же, Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975; он же, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; Асратян Э. А. Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; он же, Иван Петрович Павлов, М., 1981; он же, Рефлекторная теория высшей нервной деятельности, М., 1983; Батуев A. С. Высшие интегративные системы мозга, ЛI., 1981; Беленков Н. Ю. Принцип целостности в деятельности мозга, М., 1980; Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Котляр Б. И. и др. Нейронная организация условнорефлекторного поведения, М., 1983; Крылов О. А. Воспроизведение условнорефлекторной деятельности введением биохимических субстратов, Усп. физиол. наук, т. 5, № 4, с. 22, 1974; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов голов* ного мозга, М., 1972; Павлов И. П., Полное собрание трудов, т. 1—5, М.— Л., 1940 —1949; Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека, М., 1975; Современные проблемы физиологии высшей нервной деятельности, под ред., Н. П. Бехтеревой, М., 1979; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971; Фадеев Ю. А. Импульсная активность корковых нейронов при формировании и осуществлении целенаправленного поведения, Усп. физиол., наук, т. И, № 3, с. 12, 1980; Xананашвили М. М. Механизмы нормальной и патологической условнорефлекторной деятельности, JI., 1972; Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения, М., 1978; Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, под ред. В. С. Русинова, М., 1972; Электрофизиологическое исследование стационарной активности в головном мозге, под ред. М. Н. Ливанова, М., 1983; В user P. Higher functions of the nervous system, Ann. Rev. Physiol., v. 38, p. 217, 1976; Classical conditioning, ed. by A. H. Black a. W. F. Prokasy, N. Y., 1972; Sutherland N. S. a. Mackintosh N. J. Mechanisms of animal discrimination learning, N. Y., 1971.




Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание