СПОРОВИКИ

Перейти к: навигация, поиск

Споровики (Sporozoa) — класс паразитических простейших (одноклеточных) животных. М. В. Крылов, А. А. Добровольский (1980) и др. относят Споровиков к типу подцарства простейших.

Впервые Споровики были обнаружены в 1879 г. немецким ученым Лейка ртом (R. Leuckart). Всего класс Споровики объединяет ок. 2000 отдельных видов простейших (см.), часть из к-рых являются возбудителями инвазионных болезней человека и животных (см. Кокцидиоз, Малярия, Саркоспоридиоз, Токсоплазмоз).

Для жизненного цикла большинства видов Споровиков характерно чередование бесполого размножения (у нек-рых Споровиков этот способ размножения может отсутствовать), полового процесса и спорогонии, а также наличие зиготической редукции (первое деление ядра зиготы — редукционное) и образование спороцист и (или) ооцист (зигоцист).

Основные этапы жизненного цикла Споровиков: шизогония (множественное деление), приводящая к увеличению числа особей паразита, гамогония (образование гамет), оплодотворение и спорогония (формирование из зиготы спорозоптов). В период спорогонии создаются условия для инвазирования других особей, являющихся хозяевами данного вида паразита.

Рис. 1. Схема жизненного цикла споровиков (на примере кокцидий рода Eimeria): I — первый цикл шизогонии (множественное деление спорозоитов); II и III — повторные циклы шизогонии (множественное деление мерозоитов; IV — гаметогония (дифференциация мерозоитов в макро- и микрогаметоциты, дающие начало макро- и микрогаметам); V — спорогония; 1 —сформированный одноядерный спорозоит; 2— молодой шизонт (спорозоит, внедрившийся в клетку хозяина); 3 — растущий многоядерный шизонт; 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты; 5 — мерозоиты; 6 — образование макрогамет; 7 — образование микрогамет; 8 — микрогамета; 9 — зигоциста (образуется в результате копуляции макро- и микрогаметы); 10 — зигоциста, приступившая к спорогонии; 11 — зигоциста с четырьмя споробластами, образующимися в результате редукционного деления зиготы; 12—дальнейшее развитие споробластов; 13.— зрелая зигоциста с четырьмя спорами (в каждой споре находится по два спорозоита, которые при попадании в организм хозяина способны к началу нового жизненного цикла).
Рис. 1. Схема жизненного цикла споровиков (на примере кокцидий рода Eimeria): I — первый цикл шизогонии (множественное деление спорозоитов); II и III — повторные циклы шизогонии (множественное деление мерозоитов; IV — гаметогония (дифференциация мерозоитов в макро- и микрогаметоциты, дающие начало макро- и микрогаметам); V — спорогония; 1 —сформированный одноядерный спорозоит; 2— молодой шизонт (спорозоит, внедрившийся в клетку хозяина); 3 — растущий многоядерный шизонт; 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты; 5 — мерозоиты; 6 — образование макрогамет; 7 — образование микрогамет; 8 — микрогамета; 9 — зигоциста (образуется в результате копуляции макро- и микрогаметы); 10 — зигоциста, приступившая к спорогонии; 11 — зигоциста с четырьмя споробластами, образующимися в результате редукционного деления зиготы; 12—дальнейшее развитие споробластов; 13.— зрелая зигоциста с четырьмя спорами (в каждой споре находится по два спорозоита, которые при попадании в организм хозяина способны к началу нового жизненного цикла).

Развитие проникших внутрь клеток хозяина С. протекает у представителей различных видов С. по-разному. У спорозоитов представителей Coccidiomorpha, попавших внутрь клеток организма-хозяина, начинается шизогония (рис. 1). При этом происходит первоначальное многократное деление ядра с последующим выпочковыванием дочерних клеток (мерозоитов) в количестве, соответствующем числу продуктов ядерных делений. Мерозоиты проделывают несколько повторных циклов шизогонии, после чего часть мерозоитов дифференцируется в макро-, а часть — в микрогаметоциты, дающие начало макро- и микрогаметам. Гаметы копулируют, зигота окружается зигоцистой (ооцистой), внутри к-рой начинается процесс спорогонии. Спорогония начинается редукционным делением (см. Мейоз), образовавшиеся гаплоидные ядра делятся затем митотически (см. Митоз). Деление цитоплазмы зиготы приводит к формированию одноядерных спорозоитов, к-рые могут образовывать группы, защищенные добавочными цистными образованиями — спорами, или спороцистами. При попадании спорозоитов в организм хозяина начинается новый жизненный цикл С. Для большинства представителей Gregarinomorpha характерно отсутствие бесполого размножения и образование зигоцист без спороцист (см. Грегарины).

Рис. 2. Схематическое изображение строения спорозоитов и мерозоитов споровиков: 1 — апикальное полярное кольцо; 2 — микронема; 3 — роптрия; 4 — комплекс Гольджи; 5 — ядрышко; 6 — митохондрия; 7 — дистальное полярное кольцо; 8 — ядро; 9 — участок эндоплазматической сети; 10 — микропора; 11 — пелликула; 12 — коноид.
Рис. 2. Схематическое изображение строения спорозоитов и мерозоитов споровиков: 1 — апикальное полярное кольцо; 2 — микронема; 3 — роптрия; 4 — комплекс Гольджи; 5 — ядрышко; 6 — митохондрия; 7 — дистальное полярное кольцо; 8 — ядро; 9 — участок эндоплазматической сети; 10 — микропора; 11 — пелликула; 12 — коноид.

Спорозоиты и мерозоиты всех Споровиков построены по одному плану (рис. 2). Это удлиненные клетки, покрытые трехмембранной пелликулой, в к-рой имеются ультрамикроскопические впячивания — микропоры, или ультрацитостомы, участвующие в питании С. Под пелликулой имеется система микротрубочек, соединяющихся с апикальным и дистальным полярными кольцами. В передней части клетки располагается так наз. апикальный комплекс органоидов, включающий в себя коноид, роптрии и микронемы. Коноид имеет форму цилиндра или усеченного конуса, образован из фибрилл. Роптрии, имеющиеся в разном количестве,— удлиненные, расширяющиеся в задней части органеллы, окруженные одной мембраной и заканчивающиеся отверстием на переднем конце клетки. Микронемы — многочисленные мелкие электронноплотные структуры, располагающиеся рядом с роптриями. Весь этот комплекс выполняет, по-видимому, секреторную функцию, причем выделяемый им секрет способствует проникновению спорозоитов или мерозоитов внутрь клетки хозяина. Наличие апикального комплекса отражено во втором распространенном в мировой литературе названии С.— Apicomplexa.

У одних Споровиков (большинство кокцидий) имеется один хозяин, и их распространение осуществляется с помощью ооцист через окружающую среду. У других С., напр. у плазмодиев — возбудителей малярии (см.),— два хозяина (в одном проходит цикл бесполого размножения, в другом — половой процесс и спорогония). Инвазия осуществляется либо во время укуса (напр., у комара при передаче возбудителей малярии), либо через пищу, воду и предметы обихода, загрязненные фекалиями, содержащими ооцисты (см. Кокцидиоз).

Систематика Споровиков в соответствии с классификацией М. В. Крылова и А. А. Добровольского (1980) выглядит следующим образом. Тип споровиков распадается на 3 класса: Perkinsemorpha, Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. Класс Perkinsemorpha, представители которого паразитируют у моллюсков, изучен недостаточно, и многие ученые оспаривают его принадлежность к С. В классе Coccidiomorpha 2 подкласса (Coccidiomorphina и Piroplasmomorphina), причем интерес для медицины представляет отряд Coccidiida, к к-рому относятся паразитирующие у человека Isospora, Sarcocystis и Toxoplasma. В состав подкласса Piroplasmomorphina входят отряд Haemosporidia, к которому относят возбудителей малярии Plasmodium, и отряд Piroplasmida, включающий возбудителей заболеваний сельскохозяйственных и других животных.



Библиография: Крылов М. В. и Добровольский А. А. Макросистема и филогения споровиков, в кн.: Принципы построения микросистемы одноклеточных животных, под ред. М. В. Крылова и Я. И. Скоробогатова, с. 62, Д., 1980; Крылов М. В. и Костенко Л. А. Морфофункциональная организация споровиков, в кн.: Эволюция и филогения одноклеточных животных, под ред. М. В. Крылова, с. 42, Л., 1981.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Рекомендуемые статьи