СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Перейти к: навигация, поиск

По вопросам, близким к освещаемой теме, в БМЭ опубликованы статьи Афферентный синтез, Акцептор результатов действия, Высшая нервная деятельность, Гомеостаз, Доминанта, Компенсаторные процессы, Мотивации, Приспособление, Регуляторные пептиды, Рефлекс, Рефлекторная теория, Системогенез, Типы высшей нервной деятельности, Условные рефлексы, Функциональные системы, Центры нервной системы, Эмоции, Эмоциональный стресс.

Принципы системной организации физиологических функций позволяют объяснить закономерности построения целостного организма, устойчивость физиологических функций, активную целенаправленную деятельность организма, процессы адаптации, процессы активного взаимодействия организма со средой обитания и т. д. Основу представлений о системной организации физиологических функций составляют теория функциональных систем, предложенная П. К. Анохиным в 1935 г., и общая теория систем. Функциональные системы организма представляют собой динамические саморегулирующиеся организации, избирательно объединяющие различные уровни нервной и гуморальной регуляции и обеспечивающие достижение определенных, полезных для организма приспособительных результатов. Оценка степени достижения результата деятельности постоянно осуществляется на основе обратной афферентации.

История

Представления о системной организации физиологических функций сформировались в научной школе И. П. Павлова. Принимая основные положения рефлекторной теории (см.), И. П. Павлов именно с позиций этой теории трактовал открытые им условные рефлексы (см.). Вместе с тем И. П. Павлов понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения живых существ и настойчиво искал новые механизмы, лежащие в основе целенаправленной деятельности животных и человека. Им были сформулированы такие понятия, как динамический стереотип, системность, типы высшей нервной деятельности, торможение условнорефлекторной деятельности. Представления И. П. Павлова о динамическом стереотипе явились первым шагом в развитии идеи о «системности» в деятельности живых организмов. В своей статье «Ответ физиолога психологам» (1932) он пишет: «Человек есть, конечно, система (грубее говоря, машина), как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам; но система, в горизонте нашего современного научного видения единственная по высочайшему саморегулированию ... Система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстанавливающая . . . Разнообразно саморегулирующиеся машины мы уже достаточно знаем между изделиями человеческих рук. С этой точки зрения метод изучения системы человека тот же, как и всякой другой системы: разложение на части, изучение значения каждой части, изучение связи частей, изучение соотношения с окружающей средой и в конце концов понимание, на основании всего этого, ее общей работы и управление ею . . .»

Т. о., на фоне прежних попыток анализа отдельных функций организма человека И. П. Павлов ставит задачу исследования целого организма и его тесной связи с окружающей средой.

На основании многочисленных научных фактов, описанных И. П. Павловым и представителями его школы, сложилось учение о типах высшей нервной деятельности. Было убедительно продемонстрировано, что существуют определенные специфические закономерности выработки условных рефлексов у животных с разными типами высшей нервной деятельности. И. П. Павлов первым установил, что для образования условных рефлексов необходимо подкрепление. Он обратил внимание на то, что в качестве подкрепляющих факторов у животных выступают раздражители, удовлетворяющие их ведущим биологическим потребностям. Процесс образования условных рефлексов И. П. Павлов представлял как взаимодействие рефлекторных дуг возбуждения, возникающих при действии на организм сначала нейтральных индифферентных, а затем сигнальных (условных) и подкрепляющих (безусловных) раздражителей. В случае отсутствия соответствующего подкрепления выработанные условные рефлексы исчезают. Их исчезновение И. П. Павлов объяснял процессами внутреннего торможения. Однако оставалось неясным, почему при отсутствии подкрепления у отдельных животных при наличии условных стимулов условные рефлексы исчезают, у других особей возникают «трудное» состояние, выраженные эмоциональные реакции отрицательного биологического качества, а у нек-рых развиваются даже невротические реакции.

В своей статье «Рефлекс цели» (1916) И. П. Павлов отмечал, что, наряду с рефлекторными реакциями на раздражители в деятельности животных и человека широко представлены такие формы поведения, как коллекционирование, овладение определенными предметами; при этом субъекты не только реагируют на внешние воздействия, но и преодолевают препятствия, даже преобразуют условия существования. Такую форму поведения И. П. Павлов назвал «рефлекс цели». Однако рефлекс цели не укладывался в классическую схему рефлекса (стимул — реакция) и был объяснен лишь с позиций теории функциональных систем П. К. Анохина, главным предметом изучения к-рой стала проблема интеграции физиологических функций. Основные закономерности деятельности различных функциональных систем организма как единиц интеграции физиологических функций были выявлены П. К. Анохиным и его последователями с помощью секреторно-двигательного метода в условиях двустороннего подкрепления, методов гетерогенных анастомозов нервов, пересадок тканей в эмбриогенезе, деафферентаций, а также с помощью различных электрофизиологических методов.

Наряду с учением об условных рефлексах, существенное влияние на развитие теории функциональных систем оказали общая теория систем Берталанффи (L. Berta-lanffy, 1968), кибернетика Винера (N. Wiener, 1949) и теория информации Шеннона (К. Shannon). Следует подчеркнуть, что представление П. К. Анохина об обратной афферентации в функциональных системах организма, выдвинутое им еще в 1935 г., создало нашей стране приоритет в области физиологической кибернетики. П. К. Анохиным задолго до Винера был сформулирован принцип регулирования по конечному эффекту (т. е. кибернетический принцип обратной связи). Конечный приспособительный результат деятельности любой функциональной системы был выделен им в качестве ведущего системообразующего фактора. Именно это коренным образом отличает представление о функциональных системах от классического системного подхода, сформулированного Берталанффи.

Системный подход к изучению функций мозга с каждым годом все шире используется различными отечественными и зарубежными исследователями. Широкое распространение получили, напр., структурно-системные исследования деятельности мозга, в основу к-рых положен общераспространенный системный подход, позволяющий рассматривать явления природы в их взаимосвязи и совокупности, как множество взаимосвязанных элементов. Основной задачей структурно-системного изучения деятельности мозга является объединение отдельных структур мозга в системы и определение их новых свойств по сравнению с функциями входящих в них отдельных структурных компонентов.

Широкое распространение получили термины «макросистемы» и «микросистемы» мозга, предложенные М. М. Хананашвили (1971). При этом под микросистемами понимают объединение определенных нейронных популяций, а под макросистемами — морфофункциональные объединения различных структур мозга.

Особое место среди исследований системной организации функций мозга занимают работы Н. П. Бехтеревой (1966, 1977) по изучению функциональных связей внутри и между строго локализованными мультиклеточными нейронными популяциями у человека, показавшие наличие жестких и гибких связей между различными звеньями мозговых систем при обеспечении психической деятельности человека. Существенный вклад в преодоление узколокалистического структурного подхода к пониманию функций мозга сделан Н. Ю. Беленковым (1980), к-рый сформулировал представление о «мозговой объединенной системе», обеспечивающей различные приспособительные акты животных.

Общие принципы построения функциональных систем организма

Теория функциональных систем основана на следующих положениях:

1) результат деятельности как ведущий, системообразующий фактор; 2) саморегуляция как общий принцип организации функциональных систем; 3) изоморфизм функциональных систем различного уровня; 4) избирательная мобилизация отдельных органов и тканей в целостные организации функциональных систем и их взаимодействие при достижении конечных результатов; 5) иерархия функциональных систем; 6) многосвязное взаимодействие различных функциональных систем по конечным результатам; 7) системогенез.

Положение о том, что основным системообразующим фактором, организующим функциональную систему любого уровня, служит полезный для организма приспособительный результат, является ведущим в общей теории функциональных систем. Для организма человека такими полезными приспособительными результатами, формирующими различные функциональные системы организма, могут быть следующие показатели:

1. Гомеостатические показатели, определяющие оптимальное для нормальной жизнедеятельности течение различных метаболических процессов в тканях организма (уровни питательных веществ в крови, газов, величина осмотического давления, pH, температуры, кровяного давления, содержания физиологически активных веществ и т. д.). 2. Результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие их ведущие метаболические и биологические потребности (пищевые, половые, защитные, выделительные и др.). Удовлетворение этих потребностей часто требует активного воздействия на окружающую среду. Факторы окружающей среды, используемые животными или человеком для удовлетворения внутренних потребностей, характеризуют результаты их поведенческой деятельности. 3. Результаты стадной (зоосоциальной) деятельности животных. При объединении животных в сообщества их индивидуальные потребности подчиняются интересам-всего сообщества. Результатами зоосоциальной деятельности животных могут быть определенные иерархические соотношения между отдельными особями в популяциях, средства удовлетворения пищевых, половых и других потребностей. 4. Результаты социальной деятельности человека. Социальные побуждения человека направлены на получение специальных форм образования, познание произведений культуры и искусства, на мероприятия по защите общества и т. п. Поэтому результаты социальной деятельности человека составляют прежде всего результаты его производственной или учебной деятельности, бытовой активности и т. д.; результаты мыслительной психической деятельности человека можно представить в виде формирования в сознании человека жизненно важных понятий, абстрактных представлений о предметах, знаний, способствующих удовлетворению различных потребностей человека.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов указывает на то, что число функциональных систем, обеспечивающих различные стороны жизнедеятельности целого организма, может быть чрезвычайно велико. Одни функциональные системы генетически детерминированы, другие складываются по мере формирования отдельных, особенно поведенческих, потребностей организма.

Любая функциональная система строится по принципу саморегуляции. При этом отклонение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, является стимулом к мобилизации необходимых элементов системы для получения этого результата. То же самое относится к поведенческим и социальным функциональным системам, деятельность которых направлена на достижение субъектом либо сообществом биологических или социально значимых результатов.

Поддержание различными функциональными системами разных физиологических показателей на определенном уровне, обеспечивающем течение нормального метаболизма, и определяет в конечном счете постоянство внутренней среды организма, о к-ром писал К. Бернар и к-рое в трудах У. Кеннона получило название гомеостаза. Можно говорить о «жестких» константах внутренней среды, к-рые активно поддерживаются соответствующими функциональными системами в строго определенных пределах; их отклонение от этого уровня приводит к необратимым нарушениям в организме и смерти. С другой стороны, имеются «пластичные» константы. В этом случае соответствующие функциональные системы могут довольно длительное время работать в широком диапазоне колебаний констант и жизнедеятельность организма не нарушается. Отклонения разных показателей внутренней среды организма от уровня, обеспечивающего его нормальный метаболизм, побуждающие к активной поведенческой деятельности, составляют в каждый данный момент времени внутреннюю биологическую потребность организма.

Живые существа могут одновременно испытывать не-«сколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности — доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи (или ее вида), к-рая организует доминирующую функциональную систему и строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение. Удовлетворение ведущей потребности приводит к доминированию другой важной для сохранения особи (вида) потребности.

Возникновение биологических и социальных потребностей и необходимость их удовлетворения у животных и человека определяют критические моменты их поведенческой деятельности в процессе перехода от одной формы поведенческой деятельности к другой. Т. о., весь непрерывный спектр поведенческой деятельности животных и человека от его рождения до смерти может быть расчленен на отдельные дискретные отрезки — системные «кванты» поведения. Системные «кванты» целенаправленного поведения включают формирование соответствующей внутренней потребности, возникновение на ее основе доминирующей мотивации, целенаправленную деятельность по удовлетворению данной потребности, этапные и конечные результаты деятельности и их постоянную оценку путем обратной афферентации. Удовлетворение потребности выступает, таким образом, в роли полезного для организма приспособительного результата. Представление о результате действия как ведущем системообразующем факторе, в свою очередь, повлекло к изменению традиционного мышления: на первом месте оказался не стимул, а результат действия.

С точки зрения выживания и адекватного приспособления живых существ ведущие, особенно метаболические, потребности обязательно должны быть удовлетворены. Неудовлетворение ведущей метаболической потребности, как правило, означает гибель индивида, а в случае половых потребностей — вымирание его вида. Неудовлетворение социальной потребности ведет к потере адекватной роли в обществе, материальных благ и т. д. С другой стороны, при удовлетворении той или иной потребности каждый «квант» поведения заканчивается, и поведенческая деятельность начинает определяться новой потребностью, к-рая формирует следующий «квант» поведения, и т. д.

Рис. 1. Схематическое изображение механизмов функциональной системы.
Рис. 1. Схематическое изображение механизмов функциональной системы.

Любая функциональная система (рис. 1) имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие универсальные для разных функциональных систем периферические и центральные узловые механизмы: 1) полезный приспособительный результат (результат поведения) как ведущее звено функциональной системы; 2) рецепцию результата; 3) обратную афферентацию, идущую в центральные образования функциональной системы; 4) центральную архитектуру, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней; 5) исполнительные (соматические, вегетативные и эндокринные) компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

Объединение всех узловых механизмов в функциональную систему определяет полезный для организма в целом результат деятельности. Любое изменение результата постоянно воспринимается соответствующими рецепторами. Сигнализация (обратная афферентация, по П. К. Анохину), возникающая в рецепторах, поступает в соответствующие нервные центры и избирательно вовлекает элементы различного уровня в данную функциональную систему для построения исполнительной деятельности, направленной на восстановление требуемого для организма результата.

Для удержания полезного приспособительного результата на оптимальном для организма уровне и его возвращения к этому уровню в случае отклонений каждая функциональная система избирательно объединяет специальные центральные и периферические исполнительные аппараты. Такой аппарат бывает очень разветвленным. Он может включать в себя различные анатомические образования, комбинации нервных элементов и гуморальных веществ, а также специальные формы поведения. На основе сигнализации о потребности в каждой функциональной системе происходит возбуждение специальных нервных центров. Последние могут располагаться на различных уровнях центральной нервной системы.

Рис. 2. Схематическое изображение системных механизмов целенаправленного поведенческого акта: ОА — обстановочная афферентация; ПА — пусковая афферентация; 1— принятие решения; 2— акцептор результата поведения; 3 — афферентный синтез.
Рис. 2. Схематическое изображение системных механизмов целенаправленного поведенческого акта: ОА — обстановочная афферентация; ПА — пусковая афферентация; 1— принятие решения; 2— акцептор результата поведения; 3 — афферентный синтез.

По П. К. Анохину, любая функциональная система вне зависимости от сложности ее организации имеет однотипную центральную архитектуру, к-рая складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга узловых стадий (рис. 2): афферентный синтез, принятие решения, акцептор результата действия, эфферентный синтез и, наконец, оценка достигнутого результата.

Исходной стадией центральной организации любой функциональной системы является стадия афферентного синтеза (см.). На этой стадии в центральной нервной системе осуществляется синтез возбуждений, обусловленных внутренней метаболической потребностью, обстановочной и пусковой афферентацией с постоянным использованием памяти. Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия решения, к-рая по своей физиологической сущности означает ограничение степеней свободы деятельности функциональной системы и выбор единственной линии эффекторного действия, направленного на удовлетворение сформированной на стадии афферентного синтеза ведущей потребности организма. Следующей стадией в динамике последовательного развертывания центральной архитектуры функциональных систем, осуществляемой одновременно с формированием эффекторного действия, является стадия предвидения результата деятельности функциональной системы, или стадия акцептора результатов действия (см.). На этой стадии происходит программирование основных параметров требуемого результата и их постоянная оценка на основе обратной афферентации. В противном случае, если параметры достигнутых результатов не соответствуют свойствам акцептора результата действия, наблюдается реорганизация центральных аппаратов функциональных систем, перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, строится новый акцептор результата действия, и деятельность функциональной системы осуществляется в новом, необходимом для удовлетворения исходной потребности направлении (или режиме).

Процесс формирования акцептора результата действия сопровождается включением исполнительных аппаратов функциональной системы (эфферентный синтез). Включение отдельных элементов в функциональные системы в целом организме происходит по принципу взаимосодействия, в основе к-рого лежит иерархическое и многосвязное взаимодействие отдельных функциональных систем. Взаимосодействие элементов в функциональных системах всегда осуществляется во имя достижения полезного приспособительного для организма результата. Иерархия функциональных систем прежде всего включает иерархическое взаимодействие результатов их действия, когда результат деятельности одной функциональной системы входит в качестве компонента в результат деятельности другой. Иерархическое взаимодействие различных функциональных систем строится на основе открытого А. А. Ухтомским принципа доминанты. Это значит, что в каждый данный момент времени деятельность организма подчинена доминирующей функциональной системе, направленной на удовлетворение ведущей для организма потребности. Все остальные потребности выстраиваются по отношению к ней в субординационном порядке.

Рис. 3. Схематическое изображение иерархических взаимоотношений различных функциональных систем в организме на всех уровнях: P1 — молекулярный уровень; Р2, Р3, Р4 — тканевые (гомеостатические) уровни; Р5 — поведенческий уровень.
Рис. 3. Схематическое изображение иерархических взаимоотношений различных функциональных систем в организме на всех уровнях: P1 — молекулярный уровень; Р2, Р3, Р4 — тканевые (гомеостатические) уровни; Р5 — поведенческий уровень.

Принцип многосвязного взаимодействия различных функциональных систем (рис. 3) определяет их обобщенную деятельность. Как правило, изменение одного показателя результата деятельности одной функциональной системы, немедленно сказывается на результатах деятельности других функциональных систем. Для функциональных систем многосвязного взаимодействия характерен качественно отличный от деятельности отдельных функциональных систем принцип саморегуляции: отклонение от оптимального уровня того или иного параметра результата действия есть стимул к направленному перераспределению всех других регулируемых параметров результата данной функциональной системы.

В единую обобщенную функциональную систему могут входить отдельные функциональные системы, обеспечивающие поддержание различных показателей гомеостаза внутренней среды организма, напр, функциональные системы поддержания оптимальных величин гемодинами-ческих показателей, осмотического давления, обеспечения водно-солевого равновесия и т. д.

Кроме того, обобщенная функциональная система может складываться из различных функциональных систем: одни из них обеспечивают отдельные гомеостатические показатели внутренней среды организма, другие направлены на достижение того или иного поведенческого результата, удовлетворяющего биологические потребности организма. Так, при возникновении различных метаболических потребностей складывается та или иная доминирующая поведенческая функциональная система и одновременно перестраивается работа ряда гомеостатических функциональных систем, что отражается на динамике жизненно важных вегетативных показателей, входящих в многосвязное взаимодействие результатов действия подсистем обобщенной функциональной системы.

Наконец, обобщенная функциональная система может возникать на основе объединения поведенческих функциональных систем отдельных индивидов в обобщенную деятельность. Этот вид системных взаимодействий возникает между отдельными личностями и результатами их социальной деятельности, когда в силу тех или иных обстоятельств достижение социально значимого результата для одного индивида частично или полностью определяет получение результата другими индивидами.

С точки зрения теории функциональных систем целостный организм представляет собой иерархию множества функциональных систем с использованием принципа многосвязного взаимосодействия. Всегда имеется доминирующая функциональная система, по отношению к к-рой другие функциональные системы выстраиваются в соподчиненном порядке. При этом результат подчиненной системы входит в результат деятельности системы более высокого уровня. С другой стороны, результаты деятельности различных функциональных систем взаимодействуют в едином организме по принципу муль-типараметрического взаимодействия. Это значит, что изменение результата деятельности одной из функциональных систем обязательно сказывается на ряде результатов деятельности других. Нарушение такого взаимодействия, если оно не компенсируется специальными механизмами, приводит к заболеванию, к-рое может закончиться гибелью организма.

Становление функциональных систем в процессе развития и формирования отдельных индивидов характеризует принцип системогенеза. Представления о системном квантовании поведения позволили распространить термин «системогенез» на процесс становления, упрочения и автоматизации каждого системного поведенческого акта, направленного на удовлетворение доминирующих биологических или социальных потребностей человека и животных.

Рефлекс и функциональная система

Сформулированный Р. Декартом принцип рефлекса на протяжении более чем 300 лет оставался единственным принципом, к-рый на материалистической основе объяснял поведение живых существ. Рефлекторная теория, исходящая из того, что все формы поведения живых существ могут быть объяснены с помощью представлений о рефлексе, базируется на положении о ведущем значении стимула в различных формах деятельности живых существ, вызывающего через возбуждение соответствующей рефлекторной дуги рефлекторное действие. Признание рефлекторной дуги как структурной основы рефлекса привело к необходимости принятия другого постулата — поступательного движения возбуждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через афферентные пути, нервные центры и эфферентные пути к эффекторам. Отсюда логическое признание того, что любой рефлекс, вызванный действием соответствующего стимула на адекватные ему рецепторы, заканчивается действием.

Принцип рефлекса оказал огромное влияние на развитие физиологии, однако на его основе не могли быть удовлетворительно объяснены механизмы активной целенаправленной деятельности животных в естественной среде обитания. Принцип рефлекса не позволил также удовлетворительно объяснить и механизм исправления ошибок в поведении живых существ.

А. А. Ухтомский, сформулировав «принцип доминанты», указывал на то, что внешние стимулы не всегда имеют императивное значение в формировании поведения. Доминанта может значительно изменить реакцию живых существ на внешние стимулы. И. П. Павлов обратил внимание на то, что сложная инструментальная деятельность антропоидов также не находит объяснения на основе рефлекторных представлений стимул — реакция.

Рефлекторная теория не смогла убедительно раскрыть и такие сложные физиологические проявления жизнедеятельности человека и животных, как эмоции, мотивации, принятие решения, неврозы и т. д. Им просто не оказалось места в структуре рефлекторной дуги. Теория функциональной системы в отличие от рефлекторной теории не останавливается на эффекте, а идет дальше, до результата поведенческой деятельности животных и человека, к-рый, как правило, приводит к удовлетворению ранее сформированных потребностей.

Теория функциональных систем исходит из следующих постулатов: 1) определяющим моментом деятельности различных функциональных систем является не само действие, а полезный для системы и организма в целом результат; 2) центральная организация систем различной степени сложности по сравнению с центральными механизмами рефлекторной дуги имеет более сложную архитектуру и включаёт такие отсутствующие в рефлекторной дуге стадии, как афферентный синтез, принятие решения, предвидение требуемого результата (акцептор результата действия), эфферентный синтез и само многокомпонентное действие; 3) в центральной структуре функциональных систем, наряду с линейным принципом распространения возбуждения, складывается специальная интеграция возбуждений, обеспечивающих конечный результат деятельности системы. В этой интеграции наблюдается формирование возбуждений, опережающих действительные события. Благодаря опережающим реакциям, строящимся на основе исходного опыта животных, в каждой функциональной системе осуществляется постоянный контроль за результативностью действий субъекта, оценка достигнутых результатов и исправление ошибок.

Теория доминанты и теория функциональной системы

Теория функциональных систем тесно связана с теорией доминанты А. А. Ухтомского. Теория доминанты в объяснении поведения пошла значительно дальше рефлекторной теории, ведущим постулатом к-рой является примат внешних стимулов в возникновении любых форм поведения. А. А. Ухтомский показал, что внутреннее состояние животных и человека (доминанта) может не только выступать в качестве побудительного момента поведения, но и значительно изменять реакции живых существ ,на внешние стимулы.

А. А. Ухтомский неоднократно подчеркивал, что поведение живых существ не поддерживает равновесие со средой обитания с помощью рефлексов, а по существу предопределяет способ восприятия организмом окружающей его среды. Доминанта, по А. А. Ухтомскому, «выбирает» специальные жизненно важные раздражители извне и направляет организм к цели. Недаром он часто сравнивал доминанту с вектором поведения.

В отличие от узколокалистических представлений об организации функций мозга по принципу проведения возбуждения по проводящим путям от пункта к пункту, а также от ограниченных представлений о центрах нервной системы как специализированных нервных образованиях, принцип доминанты представляет совершенно новый взгляд на механизм деятельности головного мозга. Доминанта как функциональное объединение различных нервных центров (констелляция) в единую деятельность создает, как полагал А. А. Ухтомский, энергетическую основу любых, особенно целенаправленных, актов животных и человека.

В объяснении механизмов целенаправленного поведения теория доминанты тесно взаимодействует с теорией функциональных систем, разработанной П. К. Анохиным. Общим в теории доминанты и теории функциональных систем является перемещение центра тяжести изучения целенаправленных поведенческих актов в сторону тех внутренних механизмов, к-рые постепенно формируются в структурах мозга на основе периодически возникающих метаболических потребностей, а также под влиянием воздействий окружающей среды.

Теория доминанты решает этот вопрос на основе общих физиологических понятий возбудимости и возбуждения, не вдаваясь в объяснения тонких механизмов самого процесса доминирования. Теория функциональной системы раскрывает конкретные нейрофизиологические механизмы доминирующей мотивации (см.).

Теория А. А. Ухтомского о доминанте оставляет без внимания принципиально важный вопрос о том, что же собственно доминирует в центральной нервной системе и на какой материальной основе в естественных условиях создается та или иная доминанта. А. А. Ухтомский писал о субстрате доминанты как о некоем органе, приборе или даже интегральном образе, с помощью к-рого какая-то группа нервных центров становится доминирующей. При этом он определял доминанту как «разрыхленное место нервной системы». Чаще же всего А. А. Ухтомский употреблял выражение «доминирующий центр». Однако термины «центр», «орган», «прибор», «интегральный образ» не дают представления ни о путях формирования, ни об интимной природе доминантных состояний в естественной деятельности живых существ.

С точки зрения теории функциональных систем, в естественных условиях доминирует только та функциональная система, к-рая обеспечивает наиболее важные для нормальной жизнедеятельности или адаптации результаты деятельности организма. Теория функциональных систем определяет конкретный субстрат доминанты в целенаправленных поведенческих актах организма как доминирующую мотивацию и ставит вопрос о ее нейрофизиологической природе.

Прикладные аспекты

Теория функциональных систем открывает ряд новых перспектив в изучении системной организации физиологических функций. В отличие от классической физиологии органов, традиционно следующей анатомическим принципам, при системном подходе предметом физиологических исследований являются не отдельные органы и их части, а системные процессы, когда деятельность отдельных частей организма направлена на достижение полезных для всего организма в целом приспособительных результатов.

Для достижения полезных для организма приспособительных результатов различные функциональные системы производят избирательное объединение тех или иных органов в их разных комбинациях. При этом один и тот же орган, включенный в различные функциональные системы, проявляет разные свойства.

Каждая функциональная система для обеспечения конкретного полезного результата производит избирательную мобилизацию нервных элементов, находящихся на различных уровнях центральной нервной системы. Это принципиально меняет сложившиеся в физиологии представления о нервных центрах. Теория функциональных систем указывает на значение полезных приспособительных результатов — первостепенного фактора избирательного вовлечения в ту или иную функцию нервных центров различного уровня. Следовательно, изучение различных проявлений функций мозга тоже должно проводиться с позиций системного подхода. Системный анализ функций мозга особенно необходим, напр., в неврологической практике при анализе повреждений различных его отделов, при топической диагностике, когда возникает необходимость определить, какая стадия системной организации целенаправленного поведенческого акта нарушена. Многие важные механизмы поведения (мотивации, память, эмоции), изучаемые нередко как самостоятельные проблемы нейрофизиологии, с системных позиций следует рассматривать в качестве составных частей центральной архитектуры функциональных систем, обеспечивающих поведенческие акты. При этом различные стадии системной архитектоники целенаправленных поведенческих актов различной биологической модальности (т. е. афферентный синтез, принятие решения, акцептор результата действия, эфферентный синтез) подвергались детальному экспериментальному анализу. Были исследованы разные уровни системной интеграции мотивационного возбуждения, включая молекулярный уровень. Установлено, что доминирующие пищевые и оборонительные мотивации определяются такими системными объединениями коры и подкорковых образований, в к-рых одни структуры оказывают активирующее, а другие — тормозное влияние на инициативные «пейс-мекерные» центры гипоталамической области. Установлено, что в формировании доминирующего мотивационного возбуждения различного биологического качества участвуют одни и те же нейромедиаторы, но в различных интегративных сочетаниях в разных структурах мозга.

Специальные эксперименты, поставленные в целях анализа распределения межимпульсных интервалов у нейронов различных уровней центральной нервной системы, показали, что доминирующая мотивация строится по голографическому принципу, т. е. в деятельности большинства отдельных нейронов различных структур мозга в каждой доминирующей мотивации можно обнаружить свой специфический «портрет» распределения межимпульсных интервалов. Это, в свою очередь, позволяет выявлять функциональные системы, обеспечивающие удовлетворение ведущих биологических потребностей животного.

Многочисленными исследованиями ученых разных стран установлено, что в формировании мотиваций различного биологического качества участвуют отдельные олигопептиды. Выявлена роль бета-липотропина, фрагментов адренокортикотропного гормона — АКТГ (АКТГ2_8, АКТГ5_8) и меланоцитостимулирующего гормона — МСГ (бета-МСГ4_7 и бета МСГ5_8), пентагастрина, энкефалина и других олигопептидов в формировании пищевой мотивации у животных.

Открыты новые клеточные и молекулярные механизмы стадии афферентного синтеза, особенно того тонкого механизма, к-рый связан с извлечением доминирующей мотивацией генетического опыта для реализации пищевого поведения у животных. Показано, что введение б локаторов синтеза белка, таких как циклогексимид, пуромицин и др., избирательно блокирует пищевую мотивацию у кроликов, вызванную электрической стимуляцией «центра голода» латерального гипоталамуса. Пищевая мотивация восстанавливается при введении в боковые желудочки мозга животных пентагастрина.

Установлено, что в формировании оборонительных мотиваций у животных принимают участие такие олигопептиды, как ангиотензин-II, брадикинин, субстанция II, пептид, вызывающий дельта-сон, и ренин.

Наиболее выраженное угнетающее действие на поведенческие и вегетативные проявления реакции избегания, возникающие при прямой электрической стимуляции вентромедиа л ьного гипоталамуса, обнаружены у ангиотензина-II, субстанции П и пептида, вызывающего дельта-сон. Облегчающим действием на вегетативные компоненты реакции избегания у иммобилизованных кроликов обладает ренин. Брадикинин облегчает поведенческие проявления реакции избегания.

В структуре пищедобывательного поведения животных раскрыты ранее неизвестные нейрональные механизмы акцептора результата действия. Установлена роль отдельных олигопептидов в механизме акцептора результатов действия.

В исследованиях Б. В. Журавлева (1983) в процессе выработки и угасания условного рефлекса на электро-кожное подкрепление у кроликов при хронической регистрации активности одних и тех же нейронов дорсального гиппокампа было обнаружено, что выработка условного рефлекса сначала характеризуется нерегулярной «пачкообразной» активностью нейронов при предъявлении животным условных стимулов и появлением регулярной упорядоченной активности после электрокож-ного раздражения. По мере автоматизации условнорефлекторного навыка можно наблюдать, как упорядоченная активность по опережающему типу, характерная для электрокожного раздражения, появляется у нейронов уже при предъявлении животным условного сигнала. Опережающие реакции обнаружены в деятельности нейронов сенсомоторной и зрительной коры при автоматизации сложной инструментальной пищедобывательной деятельности у кроликов. В этих условиях опережающие реакции, свойственные пищевому подкреплению, наблюдаются у отдельных животных при нажатии на рычаг, при подходе к месту, где ранее располагалась пища, и т. д. Установлено, что в нейрохимическом обеспечении формирования опережающих реакций нейронов при условнорефлекторной пищевой деятельности участвуют такие гастроинтестинальные пептиды, как пентагастрин и холецистокинин.

Специальному анализу подвергнуты системные механизмы подкрепления. На модели самораздражения показано, что животные организуют свое поведение, обеспечивающее самостимуляцию латерального гипоталамуса, индивидуально выбирают силу и длительность самораздражения. Однако функциональные системы самораздражения имеют качественную особенность: они формируются на эмоциональной основе. В 1981 г.

В. И. Бадиков установил, что реакции самораздражения существенно тормозятся при введении животным ангиотензина-I I, брадикинина, пептида, вызывающего дельта-сон.

В исследованиях А. В. Котова (1980), посвященных изучению системных механизмов алкогольной мотивации, формируемой у животных при навязанном подкреплении питьевых и оборонительных потребностей растворами этанола, было выявлено, что у отдельных крыс на основе первичной водной или оборонительной потребности в течение нескольких дней формируется выраженное предпочтение приема алкоголя, даже при возможности удовлетворения естественных потребностей. Происходит своеобразная молекулярная перестройка центральных механизмов питьевой или оборонительной доминирующей мотиваций. При этом отмечено изменение чувствительности мотивациогенных «центров жажды» латерального гипоталамуса и «центров страха» вентро-медиального гипоталамуса к нейротрансмиттерам и олигопептидам. Если, напр., в естественных условиях подведение ангиотензина-I I через канюлю к «центрам жажды» перифорникальной области гипоталамуса вызывает у животных выраженную полидипсию, то у животных «алкоголиков» ангиотензин-I I оказывает выраженное блокирующее действие на алкогольную мотивацию. Даже однократное введение ангиотензина-I I в боковые желудочки мозга или инстилляция пептида на слизистую оболочку глаза вызывает у животных «алкоголиков» длительное блокирование приема алкоголя. Характерно, что такие крысы после введения им ангиотензина-I I в условиях водной депривации начинают вместо этанола принимать воду, т. е. у них восстанавливается естественная мотивация жажды. Выявлено выраженное подкрепляющее действие пептида, вызывающего дельтасон, на алкогольное влечение, сформированное на основе питьевой или оборонительной потребности.

Установлено, что при наличии препятствий для удовлетворения доминирующих потребностей или при искусственном усилении исходного мотивационного возбуждения также наблюдается временная перестройка целенаправленной деятельности животных, когда при наличии жизненно важной потребности организм переключается на другие внешне неадекватные виды деятельности. У животных в этих условиях появляются реакции чистки, или умывания (груминг), оборонительные или даже агрессивные поведенческие акты, к-рые в принципе могут иметь и самостоятельную мотивационную основу. Возможность замещения доминирующей мотивации другими по качеству мотивациями также выявлена у суб-доминантных животных в условиях зоосоциальных конфликтов.

При усилении мотивационного возбуждения происходит нечто противоположное по смыслу классическому наблюдению А. А. Ухтомского при стимуляции моторной зоны коры на фоне усиленных интероцептивных сигнализаций. Если в опытах А. А. Ухтомского наличная доминанта как бы притягивает другие возбуждения, «поддерживая» свою специфичность и силу, то в основе указанных феноменов, наоборот, лежит «экспансия» искусственно усиленной доминирующей мотивации на другие виды деятельности, т. е. происходит формирование новых функциональных систем. Свойство доминирующей мотивации в экстремальных условиях изменять свою специфичность названо А. В. Котовым пластичностью мотивации. Нетрудно заметить, что пластические перестройки качества мотивации проявляются и в описанных выше случаях навязанной подмены подкрепления, адекватного биологической потребности (вода, избегание опасности) раствором этанола.

Во всех этих случаях, как показали проведенные опыты, в первую очередь перестраивается аппарат акцептора результата действия, к-рый направляет деятельность животных в определенную сторону.

Дальнейшая разработка ведущих механизмов центральной архитектоники целенаправленных поведенческих актов — стадий афферентного синтеза и акцептора результатов действия — направлена на раскрытие молекулярных процессов, лежащих в основе этих механизмов. Особенно важное значение имеют исследования молекулярных механизмов извлечения доминирующей мотивацией предшествующего опыта из аппарата памяти, а также механизмов генетической экспрессии белковых факторов, определяющих организацию функциональных систем различной модальности.

При этом следует иметь в виду, что динамическая организация афферентного синтеза и акцептора результатов действия широко представлена в структурах мозга, включая кору и подкорковые образования. В связи с этим важно определить специфику участия разных структур мозга в организации различных узловых механизмов центральной архитектоники тех или иных функциональных систем.

С позиций теории функциональных систем иные аспекты приобретает анализ действия фармакологических и физических факторов на поведение животных и человека. А. В. Валъдманом (1976) показано влияние различных психофармакологических веществ на отдельные узловые стадии функциональных систем, обеспечивающих поведенческие акты той или иной направленности. H. Н. Каркищенко (1973) продемонстрировал избирательное действие нейротропных веществ на механизмы принятия решения животными.

Наряду с фармакологической коррекцией нарушений различных механизмов функциональных систем, не меньшее значение имеют нелекарственные воздействия. Оказалось возможным путем поведенческих, физиотерапевтических, психосуггестивных и других воздействий осуществлять коррекцию нарушений физиологических функций у человека в процессе его производственной деятельности. При этом нелекарственные воздействия выступают в роли внешнего дополнительного звена саморегуляции гомеостатических показателей организма, дополняя естественные механизмы саморегуляции.

Представления о системной организации физиологических функций позволяют с новых позиций исследовать также общие проблемы физиологии высшей нервной деятельности, такие, как проблема условного торможения, типов высшей нервной деятельности, эмоциональных стрессов.

С точки зрения теории функциональных систем, внутреннее торможение развивается на основе неподкрепле-ния выработанных условных рефлексов и имеет два этапа. На первом этапе в случае затруднений в достижении полезного для организма результата возникает подчеркнутая ориентировочно-исследовательская деятельность. При длительном неудовлетворении этой потребности на основе нарастания отрицательных эмоций формируется состояние эмоционального напряжения. Если же неподкрепление наблюдается только в экспериментальной обстановке (что имеет место во всех классических экспериментах с внутренним торможением по И. П. Павлову),то формируется второй этап торможения условнорефлекторного навыка, связанный с выработкой нового аппарата акцептора результата действия на неподкрепление. Причем, этот аппарат формируется динамически на основе постоянного вероятностного сопоставления возможностей удовлетворения и неудовлетворения доминирующей потребности.

Теория функциональных систем открывает новые возможности изучения особенностей формирования функциональных систем, направленных на достижение однотипных результатов у особей, находящихся на различных ступенях филогенеза. Этот вопрос имеет исключительно важное значение при конструировании роботов, когда можно учитывать отработанные эволюцией принципы системной организации поведенческих актов.

В результате исследований, проведенных E. М. Богомоловой и Ю. А. Курочкиным (1982) на лосях в естественных условиях обитания, были выявлены закономерности формирования поведенческих функциональных систем. М. М. Хананашвили (1970), H. Н. Кокиной (1982) показаны системные закономерности формирования стадных отношений у животных в условиях содержания стада, формируемого человеком, и в естественных условиях существования животных. Ими выявлены особенности взаимоотношения новорожденных животных с их родителями, с другими особями и между собой.

Вопрос о сигнальных системах действительности, сформулированный И. П. Павловым, тесно связан с вопросами кодирования, передачи и оценки информации в функциональных системах. Если, напр., результат, организующий функциональную систему, биологический, т. е. удовлетворяющий доминирующую биологическую потребность организма, то система функционирует на биологическом коде информации; в случае физического результата — физической информации; в случае социального результата — социальной, языковой информации. Эти, бесспорно, новые вопросы также требуют специального изучения.

С позиции теории функциональных систем оказалось возможным значительно изменить критерии, характеризующие типы высшей нервной деятельности. Как известно, в основу разработанной И. П. Павловым к лас-i сификации типов высшей нервной деятельности положены особенности элементарных процессов возбуждения и торможения и их соотношения. Теория функциональных систем позволяет выделять типы высшей нервной деятельности по особенностям реализации у индивидов тех или иных стадий центральной архитектуры целенаправленных поведенческих актов либо функциональных систем различного качества. С этих позиций, по-видимому, можно различать типы высшей нервной деятельности человека по преобладанию биологических и социальных мотиваций, по способностям фиксировать и извлекать опыт из памяти, по способностям принимать решение при осуществлении различных форм целенаправленной деятельности, по характеру эффекторного обеспечения функций, по эмоциональному фону, сопровождающему целенаправленную деятельность, наконец, по способности к предвидению будущего результата и его реальной оценки. Системный подход к анализу проблемы типов высшей нервной деятельности может оказаться полезным в плане профессионального отбора.

С системных позиций изменяются представления об афферентации и анализаторах. В системной организации физиологических функций каждая афферентация приурочена к определенной стадии формирования функциональных систем. Напр., афферентация, обусловленная действием на организм пусковых или обстановочных раздражителей, приурочена к стадии афферентного синтеза, афферентация, вызванная действием на организм параметров результатов поведения,— к стадии сравнения параметров результата со свойствами акцептора результата действия. Отсюда следует, что функционирование различных анализаторов приурочено к определенным стадиям функциональной системы. Кроме того, одни и те же анализаторы, будучи включенными в различные функциональные системы, в зависимости от доминирующей мотивации могут определять достижение организмом различных по качеству биологических и социальных результатов. Так, напр., зрительный анализатор может обеспечивать и пищевую, и половую, и оборонительные функциональные системы.

При сохранении общих физиологических свойств рецепторы в разных функциональных системах проявляют различные свойства. В одних и тех же функциональных системах рецепторы могут выполнять разные функции. Они могут оценивать исходную потребность и пусковое действие окружающей среды, а также включаться в оценку достигнутых результатов по удовлетворению возникших потребностей на основе восприятия внешних или внутренних раздражений.

Показано, что функции рецепторов существенно изменяются в зависимости от доминирующей мотивации. Исследования А. И. Есакова (1977) демонстрируют изменение физиологических и даже структурных свойств вкусовых рецепторов при голоде и насыщении. В условиях голода выявлена активация катехоламинов во вкусовых рецепторах, возрастание в них уровня серотонина. Эти наблюдения свидетельствуют о том, что состояние рецепторов постоянно отражает активность соответствующих функциональных систем, с к-рыми данные рецепторы взаимодействуют; включение рецепторов в функциональные системы изменяет их реакции на внешние стимулы. Из этого следует, что системная организация физиологических функций открывает перспективы исследования новых, еще не изученных свойств рецепторов.

Теория функциональных систем основное внимание уделяет процессам системной интеграции возбуждения центральной нервной системой, заставляет рассматривать процессы возбуждения и торможения в связи со специальными функциональными системами и их отдельными узловыми механизмами в их избирательном взаимодействии. Уже сейчас понятия об афферентном синтезе, о стадии принятия решения и акцептора результата действия расширили существующие представления о механизмах конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Они позволили ввести в физиологию понятия об сенсорно-биологической, мультибиологической, аксонально-сенсорной и аксонально-биологической формах конвергенции возбуждений на отдельных нейронах центральной нервной системы.

Процесс принятия решения как результат ограничения степеней свободы функциональных систем заставляет исследовать новый вопрос о системном характере торможения побочной деятельности. Процессы торможения в функциональных системах выявляются и в случае недостижения субъектом потребного результата деятельности при формировании нового акцептора результата действия на неподкрепление.

Системная организация физиологических функций открывает новые подходы к анализу возбуждения отдельных нейронов. Возникают вопросы о месте каждого нейрона в центральной архитектуре функциональной системы, о механизмах содействия отдельных нейронов получению организмом того или иного полезного приспособительного результата.

Исследования механизмов множественной конвергенции возбуждений на отдельных нейронах в стадии афферентного синтеза привели к представлениям о гетерогенности постсинаптических химических механизмов в трансформации возбуждений различного качества на нейронах, о так называемой интегративной деятельности нейронов. Одной из актуальных задач является раскрытие нейрональных механизмов принятия решения и залечат ления следов подкрепляющих возбуждений на нейронах, составляющих аппарат акцептора результата действия.

Весьма актуален вопрос о конкретных механизмах нарушения и сохранности процессов саморегуляции функциональных систем, обеспечивающих достижение жизненно важных результатов деятельности организма при различных его повреждениях. С этих позиций в случае хирургического удаления отдельных органов становится необходимым анализировать, какие функциональные системы затронул процесс вмешательства, механизмы каких функциональных систем и в какой степени оказались нарушенньши, какие функциональные системы и в какой степени взяли на себя компенсаторные функции. С системных позиций компенсация нарушенных функций всегда идет в направлении сохранения функциональными системами способности обеспечивать их полезные приспособительные результаты. Первым условием компенсации нарушенных функций в функциональной системе является сохранение хотя бы минимальной информации о конечном результате ее деятельности. Центральные и эффекторные аппараты функциональных систем подвержены выраженным пластическим перестройкам. Проблема системной компенсации нарушенных функций также тесно связана с иерархическим и муль-типараметрическим взаимодействием функциональных систем в целом организме.

Открылись новые перспективы изучения организма здорового человека с точки зрения теории функциональных систем. У здорового человека имеется слаженное взаимодействие различных функциональных систем, механизмы саморегуляции к-рых проявляют устойчивость при действии различных отклоняющих факторов. Системная диагностика состояния практически здорового человека охватывает различные стороны его деятельности.

Так, теория системного квантования поведения нашла применение для изучения физиологических показателей, обеспечивающих результативную деятельность человека в реальных условиях производственной деятельности человека и в спорте. В этом случае функциональные системы организма детерминируются и определяются социально значимым для человека производственным или спортивным результатом. В соответствии с теорией функциональных систем весь трудовой процесс можно рассматривать в виде континуума отдельных социально детерминированных функциональных систем с промежуточными и конечными производственными результатами. Изучение физиологических показателей деятельности организма работающего человека при этом тесно связано с результатами производственной деятельности.

Такой подход позволяет объективизировать функциональные системы производственной деятельности человека и определить своеобразную цену каждого результативного отрезка деятельности человека, контролировать изменение физиологических функций в процессе трудовой деятельности человека, объективно выявлять степень психоэмоционального напряжения, утомления, смену настроения, эффективность социальных и гигиенических рекомендаций, осуществлять профессиональный отбор и профессиональную ориентацию.

В спортивной деятельности ориентация на промежуточные и конечные результаты специфической деятельности каждого спортсмена позволяет выявлять наиболее эффективные для достижения конечного результата функциональные системы, устранять нежелательное эмоциональное напряжение спортсменов и контролировать состояние его здоровья в условиях напряженной спортивной деятельности.

В соответствии с результативной деятельностью в поведении животных также удается выявить системные «кванты» поведения. В связи с этим открылись новые перспективы изучения нейрональной деятельности не только как реакций на разнообразные стимулы, но и на включение отдельных нейронов в разные узловые механизмы поведенческих функциональных систем.

Все большее развитие получают количественные исследования деятельности различных функциональных систем, обеспечивающих на основе принципа многосвязного взаимодействия поддержание на определенном уровне различных показателей гомеостаза. Особенно перспективными такие исследования оказались при изучении дозированных физических нагрузок человека.

Представления о системной организации физиологических функций применимы и для исследования механизмов эмоционального стресса (см.). С точки зрения теории функциональных систем, эмоциональный стресс возникает во всех случаях, когда человек или животное по различным причинам не может удовлетворять свои ведущие биологические или социальные потребности. Именно в условиях острых или длительных конфликтных ситуаций у отдельных индивидов могут возникнуть со-матовегетативные нарушения различной выраженности: артериальная гипертензия, нарушения сердечного ритма, стенокардия, язвенная болезнь и т. д.

Системный анализ эмоционального стресса позволяет выявить индивидуальные механизмы устойчивости различных функциональных систем отдельных субъектов к однотипным конфликтным ситуациям с целью направленной защиты и повышения их устойчивости. На повестку дня поставлен вопрос о необходимости выявления и защиты в условиях экстремальных воздействий на человека наиболее ранимых функциональных систем.

Изучение проблемы эмоциональных стрессов с позиций системной организации физиологических функций позволяет выявлять индивидуальные, генетические и внутрипопуляционные различия изменений сердечно-сосудистых функций у животных, помещенных в однотипную конфликтную ситуацию. Установлены различия нейрохимических механизмов в мозге животных, устойчивых и предрасположенных к нарушениям сердечнососудистых функций в условиях эмоциональных стрессов, а также различия гистохимических механизмов в симпатических и парасимпатических ганглиях. Выявлена роль положительных эмоций, двигательной активности, физиотерапевтического воздействия полями ультравысокой частоты, а также отдельных олигопептидов в повышении устойчивости сердечно-сосудистых функций животных в острых конфликтных ситуациях. Исследуются системные механизмы направленной релаксации у человека.

Общая теория функциональных систем получила широкое распространение в философии (концепция опережающего отражения действительности и гипотеза о «вписанности» живых организмов в пространственно-временной континуум окружающего мира), в педагогике (общие принципы построения педагогического процесса с учетом отдельных системных механизмов, лежащих в основе целенаправленной деятельности), в труде и спорте (применение принципов системного квантования и системогенеза поведенческого акта), в кибернетике, в клинической практике и др.



Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; о н ж е, Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975; о н ж е, Философские аспекты теории функциональной системы, М., 1978; о н ж е, Системные механизмы высшей нервной деятельности, М., 1979; он же, Узловые вопросы теории функциональной системы, М., 1980; И в а н и ц-кий А. М., Стрелец В. Б. и Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность, М., 1984; Основы физиологии функциональных систем, под ред. К. В. Суда-кова, М., 1983; Пратусевич Ю. М. Определение работоспособности учащихся, М., 1985; Принципы системной организации функций, под ред. П. К. Анохина, М., 1973; Развитие теории функциональных систем организма (Библиографический указатель работ, выполненных под руководством акад. П. К. Анохина за 1930—1971 гг.), сост. Д. Г. Шевченко, М., 1972; Системная организация физиологических функций, под ред. В. В. Парина, М., 1969; Системные механизмы мотивации, под ред. К. В. Судакова, М., 1979; Системный анализ вегетативных функций, под ред. В. А. Шидловского, М., 1978; Системный анализ механизмов поведения, под ред. К. В. Судакова и др., М., 1979; Системный подход к психофизиологической проблеме, под ред. В. Б. Швыркова, М., 1982; Системогенез, под ред. К. В. Судакова, М., 1980; Судаков К. В. Системные механизмы эмоционального стресса, М.* 1981; о н ж е, Общая теория функциональных систем, М., 1984; Теория функциональных систем в физиологии и психологии, под ред. Б. Ф. Ломова и др., М., 1978; Хананашвили М. М. Экспериментальная патология высшей нервной деятельности, М., 1978; Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения, М., 1978.



Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание