ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА

ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА — начальные стадии развития зародыша, непосредственно следующие за оплодотворением яйца и представляющие собой последовательный ряд его митотических делений на клетки особого рода, называемые бластомерами. Бластомеры только делятся, но не растут, с каждым делением уменьшаясь в размерах.

У самых различных представителей животного мира отмечается связь между процессами Д. я. и более поздними стадиями индивидуального развития. Это может выражаться в так наз. органообразующих участках плазмы (см. Органогенез), или в связи между плоскостями Д. я. и плоскостью симметрии, или в раннем выявлении, еще на первых стадиях Д. я., отдельных бластомеров или их групп, из которых развиваются определенные закладки организма. Процесс Д. я. заканчивается образованием бластулы (см.), вслед за чем начинается процесс гаструляции (см.).

Рис. 1. Схематическое изображение дробления яйца (а и б — радиальное; в — e — спиральное): а — восьмиклеточная стадия; б — шестнадцатиклеточная стадия; в — переход от четырех к восьмиклеточной стадии путем правовращающего деления, обусловленного изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца вправо; г — восьмиклеточная стадия; д — переход от восьмиклеточной к шестнадцатиклеточной стадии путем левовращающего деления, вызванного изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца влево; e — шестнадцатиклеточная стадия. В позициях в и д указано положение ядерных веретен митотического деления; в позициях г и e стрелками указаны клетки, образовавшиеся в результате деления; 1 — веретено митотического деления; 2 — центриоль.
Рис. 1. Схематическое изображение дробления яйца (а и б — радиальное; в — e — спиральное): а — восьмиклеточная стадия; б — шестнадцатиклеточная стадия; в — переход от четырех к восьмиклеточной стадии путем правовращающего деления, обусловленного изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца вправо; г — восьмиклеточная стадия; д — переход от восьмиклеточной к шестнадцатиклеточной стадии путем левовращающего деления, вызванного изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца влево; e — шестнадцатиклеточная стадия. В позициях в и д указано положение ядерных веретен митотического деления; в позициях г и e стрелками указаны клетки, образовавшиеся в результате деления; 1 — веретено митотического деления; 2 — центриоль.

Характер Д. я. значительно различается у представителей разных групп животных. Различают радиальное, спиральное (рис. 1), билатеральное Д. я., а также полное (fissio in toto) и неполное (fissio ex parte). При полном дроблении делится вся клетка, при неполном — одна лишь ее часть. В свою очередь, полное дробление может быть равным (fissio equalis) и неравным (fissio inequalis), а неполное — поверхностным (fissio superficialis) и дискоидальным (fissio discoidalis). Выделяют, кроме того, двусимметричное и анархическое дробление. В зависимости от времени и порядка деления клеток дробление может быть синхронным и асинхронным. При синхронном Д. я. все бластомеры делятся одновременно, в результате чего появляются стадии 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток. При асинхронном Д. я. бластомеры делятся не одновременно, а попеременно (напр., из двух клеток делится лишь одна, получается три), в связи с чем появляются стадии 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 клеток и т. д.

Радиальное дробление (fissio radialis), свойственное нек-рым низшим позвоночным, иглокожим, губкам, в исходной форме характеризуется равноклеточными и одновременными (синхронными) делениями. Ядерные веретена во время первых двух делений расположены перпендикулярно к морфол, оси яйца, в третьем делении они располагаются параллельно ей, а в дальнейшем происходит чередование перпендикулярного и параллельного направлений осей веретен митозов к морфол, оси яйца.

Спиральное дробление (fissio spiralis), наблюдаемое в яйцах кольчатых червей, немертин, моллюсков, характеризуется чередованием право- и левовращающих делений, вызванных попеременным изменением наклона оси ядерных веретен по отношению к экватору яйца вправо или влево.

Билатеральное дробление (fissio bilateralis) наблюдается у асцидий, круглых червей и др. Для этого типа дробления характерно симметричное расположение бластомеров по отношению к плоскости, проходящей через плоскость симметрии зародыша.

Двусимметричный тип дробления яйца встречается только в одной группе животных — у гребневиков и характеризуется двумя плоскостями симметрии, которые выявляются уже на ранних (четырехклеточных) стадиях дробления.

Анархический тип дробления яйца был впервые описан И. И. Мечниковым у гидромедузы Oceania armata. В ходе его формируется кучка бластомеров различного размера, в к-рой какое бы то ни было закономерное расположение их отсутствует. Путем перемещения клеток формируется стадия бластулы.

Поверхностное дробление (fissio superficialis) встречается у членистоногих (ракообразные, паукообразные, насекомые и др.). Характеризуется тем, что ядро оплодотворенного яйца подвергается последовательным делениям, в то время как тело яйцеклетки не делится. Лишь после того как в центральной части яйца будет большое количество ядер, они начинают перемещаться вместе с окружающими их участками цитоплазмы на поверхность яйца, после чего поверхностный слой цитоплазмы последнего разбивается на отдельные клетки.

Дискоидальное дробление (fissio discoidalis) встречается у животных с крупными яйцами (скорпионы, костистые рыбы, безногие амфибии, яйцекладущие млекопитающие) и с гигантскими яйцами (акуловые рыбы, головоногие моллюски, рептилии, птицы). Характеризуется тем, что делится на клетки лишь небольшой (пропорционально размерам яйца) диск цитоплазмы, находящийся на анимальном полюсе яйца и содержащий ядро. В ходе эволюции дискоидальное дробление возникло независимо у трех типов животных: у моллюсков, членистоногих и позвоночных. Среди позвоночных оно появилось у акуловых рыб, у некоторых амфибий и у рептилий, от последних этот тип унаследован птицами и яйцекладущими млекопитающими.

У человека дробление яйца полное, асинхронное. Как и в других случаях полного дробления, оно сначала приводит к образованию плотного комплекса бластомеров, напоминающего по форме плод тутового дерева (Morus) и потому называемого морулой. Для млекопитающих и человека характерна ранняя детерминация (выявление еще на первых стадиях Д. я. отдельных бластомеров или их групп, из которых развиваются определенные закладки организма); уже на ранних стадиях обособляются закладки самого зародыша (зародышевый узел, или эмбриобласт) от провизорного (временного) органа питания — трофобласта. На поздних стадиях Д. я. детерминируются морфол, оси и плоскости симметрии. Стадии Д. я. человека впервые описаны Хертигом, Роком, Адамсом и Маллигеном (А. Т. Hertig, J. Rock, E. Adams, W. Mulligan, 1954).

С самого начала дробления возникает два рода бластомеров: крупные (темные) и более мелкие (светлые).

В первые трое суток дробление происходит в маточной трубе, и за это время зародыш достигает стадии 8 бластомеров (в среднем одно деление в сутки). Затем в течение следующих трех дней продолжается дробление зародыша в матке. При этом он лежит в полости матки в «свободном состоянии» (неимплантированный) и питается секреторным материалом маточных желез.

Рис. 2. Оплодотворенное яйцо человека: 1 — двуклеточная стадия; 2 — стадия 58 бластомеров (светлые участки — начало формирования пузырьковидного зародыша — бластоцисты).
Рис. 2. Оплодотворенное яйцо человека: 1 — двуклеточная стадия; 2 — стадия 58 бластомеров (светлые участки — начало формирования пузырьковидного зародыша — бластоцисты).

К 4—4,5 суткам после оплодотворения пузырьковидный зародыш— бластоциста достигает 58-клеточной стадии (рис. 2), в ней снаружи хорошо выражена закладка трофобласта (см.), а в центре имеется внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). Период нахождения в матке характеризуется большой активностью деления. Уже к 5,5 суткам зародыш достигает стадии полой бластоцисты. Такая бластоциста, напр., на стадии 107 клеток имеет в живом состоянии размеры 153 X 115 мкм уже лишена яйцевых оболочек и может рассматриваться как предимплантационная стадия. Эмбриобласт, уплощаясь, принимает форму диска — зародышевого щитка; он соответствует собственно бластуле (см.).

См. также Зародыш, Тканевая детерминация.


Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Иванов а-К а з а с О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосибирск, 1975; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, Л., 1967, библиогр.; Ш м и д т Г. А. Эмбриология животных, ч. 1, М., 19 51* Analysis of development, ed. by B. H. Wil-lier a. o., p. 213, Philadelphia — L., 1955 bibliogr.; S i e w i n g R. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der T i ere, Hamburg— B., 1969, bibliogr.; W olpert L. The mechanics and mechanism cleavage, Int. Rev. Cytol., v. 10 p. 163, 1960, bibliogr.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание