ДАРВИНИЗМ

Перейти к: навигация, поиск

Дарвинизм — теория эволюции органического мира, построенная на воззрениях Ч. Дарвина; в широком значении Дарвинизм — это эволюционное учение в целом, т. е. учение об историческом развитии органической природы, о непрерывной перестройке живых форм в процессе приспособления к среде обитания. В более узком понимании Дарвинизм — это теория естественного отбора или выживания наиболее приспособленных организмов в борьбе за существование.

Идея эволюционного развития органического мира высказывалась и до Ч. Дарвина — Бюффоном (G. L. Buffon), Ж. Ламарком, Чеймберсом (R. Chambers), Жоффруа Сент-Илером (E. Geoffroy Saint-Hilaire) и многими другими эволюционистами 18 и 19 вв.), однако только Ч. Дарвин сумел доказать объективное существование биологической эволюции и создал теорию этого процесса.

Дарвинизм пришел на смену ламаркистским представлениям об эволюции, допускавшим возникновение новых, целесообразных признаков путем прямого приспособления к изменившимся условиям существования, в частности посредством наследования результатов «упражнения или неупражнения органов» (см. Ламаркизм). Д. противопоставил ламаркизму учение об эволюции на основе неопределенных (ненаправленных) изменений и естественного отбора (см.), обеспечивающего выживание в условиях борьбы за существование наиболее приспособленных особей.

В трудах «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и других Дарвин дал научное объяснение явлению изменчивости живых организмов как в естественных условиях, так и под влиянием одомашнивания и культивирования.

Ч. Дарвин установил, что главными действующими факторами эволюции являются изменчивость (см.), наследственность (см.) и естественный отбор. В своей теории Дарвин исходил из существования двух типов изменчивости — определенной и неопределенной (наследственной). В том случае, когда те или иные факторы окружающей среды одинаково действуют на изменение всех или большинства особей, имеет место определенная изменчивость (напр., зависимость между климатом и толщиной кожи или шерстного покрова). Определенная изменчивость при устранении действующего фактора наследственно не закрепляется. Неопределенные изменения возникают под влиянием тех факторов окружающей среды, к к-рым организмы не приспособились в ходе эволюции (напр., радиация, клеточные яды и т. п.), носят случайный характер и наследственны по своей природе. В том случае, когда возникшие неопределенные изменения полезны для данного вида, в процессе естественного отбора они закрепляются и могут дать начало новому виду; напр., если внутри группы растений одного вида под воздействием случайных причин возникли холодоустойчивые растения, то при попадании в холодный климат выживают именно холодоустойчивые растения, давая т. о. начало новым холодоустойчивым растениям. Естественный отбор и борьбу за существование Ч. Дарвин считал основными движущими факторами эволюции, с помощью которых отсеиваются организмы с вредными или бесполезными для вида изменениями и остаются формы, обладающие более или менее полезными признаками. Отбор создает приспособленность через уничтожение неприспособленных. Поскольку в процессе борьбы за существование выживают и дают потомство те организмы, которые в большей степени соответствуют условиям окружающей их среды, то степень их приспособленности из поколения в поколение возрастает. Именно этим путем, по Дарвину, вырабатывается у организмов свойство, получившее название целесообразность. Целесообразность при этом носит относительный характер (т. е. приспособленность организмов к окружающей среде несовершенна), обусловливая возможность дальнейшей эволюции.

Благодаря непрерывному действию естественного отбора животные или растения, попадая в новые условия, приспосабливаются к ним путем дивергенции, т. е. они постепенно изменяются в разных направлениях и становятся все более различными по своим признакам. Дивергенция приводит к образованию новых форм, которые также будут дивергировать. Т. о., из одной исходной формы возникают новые формы (виды или разновидности).

Отсутствие прямых доказательств существования естественного отбора, являющегося центральным положением Д., привело к возрождению различных ламаркистских течений, отстаивавших принцип прямого адекватного приспособления за счет наследования приобретенных изменений — механоламаркизм (см. Ламаркизм), и даже откровенно идеалистических телеологических взглядов — психоламаркизм (см. Витализм). В дальнейшем факт естественного отбора был доказан прямыми экспериментами на примере покровительственной окраски и других приспособительных признаков.

При изучении влияния отбора на структуру популяций было установлено, что в условиях относительной неизменности условий среды естественный отбор устраняет все сколько-нибудь значительные отклонения от типичной формы, уже закрепленной естественным отбором в предшествующих поколениях, и сохраняет особей, обладающих типичными для данной популяции приспособительными признаками. Эту форму отбора И. И. Шмальгаузен (1968) назвал стабилизирующим отбором, в отличие от «движущего», или «ведущего», отбора, за счет к-рого в популяции осуществляется изменение типичных признаков в силу изменившихся условий абиотической или биотической среды. Дальнейшее развитие теории стабилизирующего отбора связано с экспериментальными работами М. М. Камшилова, А. Л. Зеликмана и др.

Развитие Д. связано с анализом взаимодействия всех уровней организации живого — от молекулярного и клеточного до организменного, популяционно-видового и биогеоценотического. Это взаимоотношение детально изучил И. И. Шмальгаузен, сделавший, в частности, первую успешную попытку изучения закономерностей эволюции с помощью приемов и методов теории информации и кибернетики.

В доказательство своей теории Дарвин представил многочисленные факты, взятые из области палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и др. В свою очередь идеи Дарвина способствовали дальнейшему развитию этих наук и возникновению новых, активно использующих эволюционный подход при объяснении новых фактов и построения на их основе теоретических обобщений.

Так, задачей палеонтологии, реформированной под влиянием Д., стало выяснение филогенетического развития отдельных групп животных и растений. Наибольшее значение в создании эволюционной палеонтологии имели работы В. О. Ковалевского (1842—1883), в которых на исторической основе не только устанавливалось родство и филогенетическая преемственность между ископаемыми формами, но и выяснялся механизм эволюционных изменений как результат изменяющегося соотношения морфологических признаков с функциональными особенностями организмов и с условиями их существования. Дальнейшее развитие эволюционной палеонтологии, базирующейся на принципах Д., связано с именем Долло (L. Dolio, 1857— 1931), поставившего перед собой задачу выяснения приспособлений, т. е. признаков, зависящих от образа жизни животных в определенных условиях существования. Это направление эволюционного учения Долло назвал этологией и проиллюстрировал применимость этологического метода к изучению эволюции рыб, рептилий и моллюсков. Долло принадлежит также важное теоретическое обобщение, известное как закон необратимости эволюции, или закон Долло. Долло следовал за Дарвином, который утверждал, что однажды исчезнувший вид не появится никогда снова, даже если восстановятся прежние условия жизни. Много позже Шмальгаузен писал, что закон необратимости эволюции свидетельствует о значении исторически сложившейся структуры организма для ею дальнейшей эволюции. Если организм возвращается в среду, в к-рой жили его предки, то он реагирует на эту среду иначе; предшествующая история организма отразилась в его морфол, и биохимических признаках, т. е. в способности изменяться под влиянием условий существования.

Из всех морфол, дисциплин наибольшее влияние Д. испытала сравнительная анатомия. На смену теории англ. анатома и палеонтолога Оуэна (R. Owen), согласно к-рой существующие животные являются вариациями первично сотворенной идеальной формы (архетипа), Дарвин выдвинул учение о древнем прародителе ныне живущих форм и филогенетическое понимание гомологии (см. Гомологичные органы, Морфогенез). Формальное учение Оуэна об аналогии и различных типах гомологии — общей, сериальной и частной — в эволюционной сравнительной морфологии было заменено филогенетическим пониманием этих признаков сходства, причем аналогия, т. е. функциональное сходство, рассматривалась как свидетельство происхождения от отдаленных предков, а гомология, т. е. морфол, сходство, как свидетельство более близкого родства.

Эмбриологи до дарвиновского периода пользовались почти исключительно описательным методом; их сравнительно-эмбриол. обобщения основывались на теории типов. Учение Дарвина позволило превратить сравнительную эмбриологию в эволюционную. Датой зарождения эволюционной сравнительной эмбриологии следует считать середину 60-х гг. — начало эмбриологических исследований А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова. Их работы, а также работы других эмбриологов заложили основы эволюционной сравнительной эмбриологии (см.); достижением ее явилось доказательство гомологии зародышевых листков у всех животных — позвоночных и беспозвоночных. После того как X. И. Пандер и К. М. Бэр создали топографическую теорию зародышевых листков, показав, что их взаимное положение у всех позвоночных в принципе одинаково и что из каждого листка у всех классов позвоночных развиваются одни и те же системы органов, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников высказали мысль, что клеточным слоям, из которых состоят зародыши позвоночных, вполне гомологичны соответствующие образования зародышей самых разнообразных типов беспозвоночных. Так в теорию зародышевых листков было вложено генеалогическое, или филогенетическое, содержание. Геккель (Е. Haeckel) создал теорию гастреи — гипотетического гаструлоподобного предка всех многоклеточных животных, к-рая получила широкую известность и возбудила оживленные дискуссии.

На основе данных, полученных в области сравнительной эмбриологии, были сделаны эволюционные обобщения, устанавливающие связь между онтогенезом (см.) и филогенезом (см.). Мюллер (F. Muller, 1864), исходя из сравнительно-эмбриологического изучения ракообразных, пришел к выводу, что новые признаки возникают в филогенезе или путем изменения какого-либо этапа онтогенеза, или вследствие присоединения новой стадии к онтогенезу предков. Закон воспроизведения (рекапитуляции) признаков предков в онтогенезе потомков, установленный Дарвином, детализированный Мюллером и развитый Геккелем, был назван основным биогенетическим законом (см.). Онтогенез, по словам Геккеля, есть краткое и быстрое повторение филогенеза; геккелевское учение о рекапитуляции предусматривает у ныне живущих организмов два типа признаков — палингенезы, т. е. признаки, унаследованные от далеких предков, и ценогенезы, вновь возникающие признаки, отсутствовавшие у предков. Изучение палингенезов способствует, по Геккелю, выяснению филогенетических отношений, тогда как ценогенезы затемняют проявление палингенезов путем нарушения последовательности воспроизведения филогенетических стадий во времени (гетерохронии) или смещают их появление в пространстве (гетеротопии). Дальнейшее наиболее обоснованное развитие проблемы соотношения между онтогенезом и филогенезом принадлежит А. Н. Северцову, разработавшему классификацию явлений рекапитуляции и создавшему теорию филэмбриогенеза. Филэмбриогенезами А. Н. Северцов назвал эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослых организмов; естественный отбор уклонений от прежнего хода развития приводит к перестройкам онтогенеза. А. Н. Северцов создал морфофизиол. теорию эволюционного процесса. То направление эволюционного процесса, к-рое ведет к выживанию и сохранению данной систематической группы, к увеличению ее численности, к расселению и разделению на новые разновидности и виды, А. Н. Северцов назвал биол, прогрессом, а обратный процесс, ведущий в конце концов к вымиранию, биол, регрессом. Биол, прогресс не обязательно связан с морфофизиол. прогрессом. Примером биол, прогресса, осуществлявшегося посредством морфофизиол. регресса (вторичного упрощения организации), является изменение организмов при переходе к паразитическому или сидячему образу жизни. Биол, прогресс, сопровождающийся морфофизиол. прогрессом, А. Н. Северцов назвал ароморфозом, а частные биологически прогрессивные изменения —идиоадаптациями.

Разработке подверглась и основная идея эволюционной теории Дарвина — учение о естественном отборе. Значение этого учения, и в частности объяснение биол, целесообразности, отметил К. Маркс, который писал, что в книге Дарвина «Происхождение видов...» «не только нанесен смертельный удар „телеологии" в естественных науках, но и эмпирически выяснен ее рациональный смысл» (К. Маркс и Ф. Энгельс, Избр. письма, 1953, с. 121). Г. Гельмгольц также остановился на этой принципиально важной стороне учения Дарвина, отмечая, что теория Дарвина показала, каким образом целесообразность строения организмов может возникать без всякого вмешательства разума, слепым действием закона природы. Бейтс (H. W. Bates) исследовал явления мимикрии у бабочек и показал, что развитие подражательных рисунков крыла может быть объяснено только естественным отбором. Более детально эти явления проанализировал Уоллес (A. Wallace) и особенно А. Вейсман. Началом 20 в. датируются первые работы, в которых реальное существование естественного отбора на примере мимикрии доказывалось не простым наблюдением И логическими умозаключениями, а гораздо более доказательным, экспериментальным методом. Изучение соотношений организмов со средой обитания привело к созданию специальной области биологии, к-рой Геккель дал название экология (см.)

Одним из краеугольных камней эволюционной теории Дарвина является наследственность. Тем не менее в течение по крайней мере первых двух десятилетий 20 в. обобщения генетики не удавалось сочетать с основными положениями эволюционного учения. И в биологии продолжали господствовать умозрительные теории наследственности, в частности теория зародышевой плазмы Вейсмана (см. Вейсмана теория).

1900 г. стал переломным в истории Д. В этот год X. де Фрис, Корренс (С. Correns) и Чермак (E. Tschermak) подтвердили законы Менделя (см. Менделя законы). С этого момента эволюционная теория поднялась на более высокую ступень развития. Иогансен (W. Johannsen, 1909) впервые отметил значение факта широкого распространения мутационной изменчивости, показав, что в пределах вида совокупность особей: в определенной местности образует популяцию — т. е. генетически разнородное потомство первоначально однородных в наследственном отношении исходных форм; разнородность особей одной и той же популяции | является следствием большого количества спонтанно возникающих мутаций. Это направление научных, исследований получило дальнейшее развитие в трудах С. С. Четверикова и его учеников (1926—1929). На примере природных популяций дрозофилы показано наличие их генетической гетерогенности, служащей основой эволюционного процесса. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии не изменяют фенотип особей, входящих в состав популяции, к-рая все более насыщается разнообразными мутациями. В условиях свободного скрещиваний; возможно появление гомозиготных (фенотипически проявляющихся) мутантов, служащих материалом для отбора в условиях обитания, при которых мутанты могут оказаться более приспособленными, чем исходная форма. Этому благоприятствует распад вида на ряд изолированных колоний, напр, в океанах на близко расположенных островах. Изоляция совместно с непрерывно продолжающейся генотипической изменчивостью является, по С. С. Четверикову, основным фактором внутривидовой и межвидовой дифференциации. Шире стали развертываться исследования, в которых осуществлялся синтез генетики и Д. с учетом закономерностей биогеографического и экол, характера с использованием новейших методов экспериментального и математического анализа изучаемых явлений. Успехи генетики в начале 20 в. сделали ее одной из важнейших основ современного Д. Была показана возможность искусственного получения наследственных изменений (мутаций) под действием рентгеновских лучей [Г. А. Надсон и Г. Е. Филиппов, 1925; Меллер (Н. J. Muller), 1927] и химических веществ (Н. А. Рапопорт, 1939). Накапливались данные, показывающие, что мутации, как правило, имеют характер незначительных отклонений от исходного типа. Обнаружение потока мутационной изменчивости подтвердило идею Дарвина о преимущественной роли в эволюционном процессе неопределенной наследственной изменчивости (см. Мутация). Важным этапом в развитии современного Д., или, как его называют, синтетической теории эволюции (см. Эволюционное учение), выясняющего закономерности микроэволюции, протекающей в популяциях, явился выход в свет трудов Фишера (R. Fisher) «Генетическая теория естественного отбора», Холдейна (J. В. S. Haldane) «Причины эволюции», Добжанского (Th. Dobzhansky) «Генетика и происхождение видов», И. И. Шмальгаузена (ряд специальных работ и монографий 1938—1964 гг.), Н. В. Тимофеева-Ресовского и др.

Развитие эволюционного учения в последарвиновское время привело наряду с анализом микроэволюционных процессов на уровне популяций к детальному изучению совокупностей популяций, обитающих в одном участке суши или водоема и образующих систему — биоценоз (см.). Биоценозы, так же как входящие в их состав виды, возникают в процессе эволюции путем естественного отбора; в каждом исторически сложившемся биоценозе отдельные виды занимают свойственные их жизненным потребностям экологической ниши (см. Экология) и связаны между собой достаточно сложными экологическими отношениями, чаще всего в форме цепей питания. Т. к. каждый биоценоз населяет определенную территорию или акваторию с присущими им комбинациями географических условий (характер почвы, климат, рельеф, хим. состав воды и т. п.), то было совершенно естественно изучать комбинацию определенного биоценоза с совокупностью этих физико-географических условий — т. е. биогеоценоз (см.). Основываясь на найденных закономерностях, В. Н. Сукачев создал новый раздел биологии — биогеоценологию, представляющую собой дальнейшее развитие учения Дарвина о сложных соотношениях организмов со средой их обитания и о значении этих соотношений для эволюции. Выяснение процессов, протекающих в биогеоценозе, определяет пути активного воздействия человека в целях сохранения и повышения хозяйственной ценности биогеоценоза.

Помимо влияния на состав биоценозов, т. е. косвенного воздействия на эволюционный процесс, человек влияет на эволюцию животных и растений путем создания новых форм, управляя изменчивостью и наследственностью и применяя искусственный отбор, или селекцию (см. Искусственный отбор). По словам Н. И. Вавилова, методы селекции способствуют дальнейшему развитию эволюционного учения, обогащая его экспериментом. Обращаясь специально к селекции растений, Вавилов отметил, что в основе ее лежит учение об исходном сортовом, видовом и родовом потенциале (ботаникогеографические основы селекции), о наследственной изменчивости, о роли среды в выявлении сортовых признаков, теория гибридизации близких и отдаленных видов и теория самого селекционного процесса. Для увеличения разнообразия исходного материала селекции Н. И. Вавилов изучал географическое распространение различных сортов культурных растений и установил географические центры их происхождения. При этом была открыта важная общебиологическая закономерность параллелизма в появлении сходных мутаций не только у близких видов, но и у систематически далеких друг от друга форм (напр., альбинизм, гигантизм, карликовость, форма плодов, окраска цветков и плодов). Эти наблюдения были обобщены в виде закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, т. е. установлено наличие гомологичных генов (см. Генетический анализ).

Для целей селекции большое значение имеет искусственное усиление наследственной изменчивости под влиянием ионизирующих излучений или хим. мутагенов (см. Мутагенез); рентгеномутации успешно применяются в селекции микроорганизмов, продуцирующих антибиотики; используется также полиплоидия, искусственно вызываемая воздействием веществ, останавливающих митоз в метафазе, напр, колхицина (см. Хромосомный набор). Источником изменчивости при селекции является также гибридизация как внутривидовая, так и межвидовая. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов осуществляется . путем искусственного удвоения числа хромосом. Современная селекция, т. е. управление эволюцией микроорганизмов, культурных растений и домашних животных, приводит к созданию новых органических форм, обладающих нужными для практического использования морфол, и физиол, признаками. Научная селекция является дальнейшим развитием Д., т. к. в основе ее лежат установленные Ч. Дарвином движущие силы эволюции органического мира — изменчивость, наследственность и отбор.

Основной медико-биологический аспект Дарвинизма состоит в том, что приспособленность видов к условиям среды и основанная на этом целесообразность не являются абсолютными; эволюция отбирает оптимальные структуры организмов данного вида для некоторых статистически усредненных условий, однако это значит, что в принципе не может быть идеальных конструкций для различных условий вообще. Дарвин исходил из предпосылки, что организмы одного вида, будучи сходными по наследственным признакам, различаются за счет изменчивости, носящей неопределенный характер. Различия особей одного вида являются предпосылкой естественного отбора. Эта идея генетических различий организмов в рамках популяции очень важна для теоретических разработок в области медицины. Такого рода различия существуют объективно, являясь не свидетельством изначально биологического неравенства организмов, а законом приспособления вида к изменяющимся условиям среды.

См. также Естественный отбор, Эволюционное учение.


Библиография: Берман 3. И. и др. История эволюционных учений в биологии, М.—Л., 1966; Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина, Л., 1973, библиогр.; Медников Б. М. Дарвинизм в 20 веке, М., 1975; Парамонов А. А. Основы дарвинизма, М., 1946; Тимофеев-Peсовский H. В., Воронцов H. Н. и Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции, М., 1969, библиогр.; Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма, М., 1969, библиогр.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Рекомендуемые статьи