ГАСТРУЛЯЦИЯ

ГАСТРУЛЯЦИЯ (позднелат. gastrula, греч, gaster желудок) — процесс превращения однослойного зародыша — бластулы — в двухслойный (у беспозвоночных) либо сначала в двухслойный, а затем в трехслойный (у позвоночных) — гаструлу. Полость гаструлы называется гастроцелем, отверстие, ведущее в гастроцель,— бластопором (см.). При этом из стенки бластулы — бластодермы (см.) —возникают сначала первичные зародышевые листки: наружный — первичная эктодерма (эпибласт) и внутренний — первичная энтодерма (гипобласт). Третий — средний зародышевый листок — мезодерма (см.)— образуется у беспозвоночных (включая низших хордовых, напр, у ланцетника) после Г., тогда как у позвоночных — во второй фазе Г. Внутренний листок зародыша у кишечнополостных представляет одновременно раннюю закладку дефинитивной кишечной трубки. У большинства же более высокоорганизованных животных внутренний листок содержит, кроме клеточного материала собственно энтодермы, т. е. будущей выстилки кишечника, также клеточный материал будущей мезодермы (у хордовых еще и хорды) и потому называется первичной кишкой или архэнтероном. У птиц и млекопитающих отчетливо обособлены две фазы Г. В первой фазе от единой бластодермы отщепляется только энтодерма (см.) и зародыш становится двухслойным. Во второй фазе из состава эпибласта от собственно эктодермы (см.) обособляются мезодерма и клеточный материал хорды. У всех хордовых результатом Г. является не только образование трехслойного зародыша, но и формирование осевого комплекса зачатков: закладки нервной пластинки (позднее— нервной трубки) в составе эктодермы, хорды, расположенной под ней, и мезодермы, находящейся справа и слева от хорды.

Способы Г. разнообразны. Инвагинацию, напр. у ланцетника, иглокожих (впячивание вегетативной половины бластулы в анимальную), открытую А. О. Ковалевским, Геккель (E. Н. Haeckel) ошибочно считал филогенетически первичным способом Г. Как показал И. И. Мечников, у наиболее примитивных многоклеточных — кишечнополостных — Г. происходит путем выселения клеток из стенки бластулы (см.) в бластоцель (многополюсная иммиграция) или расщепления бластодермы на два слоя (деламинация). Дальнейшая эволюция Г.— сосредоточение процесса иммиграции на одном из полюсов бластулы — полярная иммиграция, к-рая дала начало эпиболии (обрастание анимальной половиной бластулы вегетативной ее половины), инвагинации и др. У амфибий инвагинация комбинируется с эпиболией. У рептилий и птиц в гигантских яйцах, переполненных желтком, первая фаза Г. происходит путем деламинации (отщепление энтодермы), вторая — путем сложных перемещений клеточного материала, приводящих (у птиц) к образованию в эпибласте первичной полоски, клетки к-рой, погружаясь в промежуток между эктодермой и энтодермой, образуют мезодерму. Одновременно кпереди от первичной полоски через первичную ямку — дорсальную губу бластопора — погружается внутрь и клеточный материал хордальной пластинки, образуя головной отросток— зачаток спинной струны, или хорды. Этот же способ Г. осуществляется у млекопитающих и человека, несмотря на резкое уменьшение у них количества желтка в яйцеклетке и полное дробление.

См. также Зародыш.


Библиография: Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, Л., 1967; Siewing R. Lehrbuch der vergleichen-den Entwicklungsgeschichte der Tiere, Hamburg - B., 1969.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание