ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР (статокинетический) — нейродинамическая система, осуществляющая восприятие и анализ информации о положении и движении тела в пространстве. В. а. состоит из рецепторов, проводящих путей (афферентных и эфферентных), промежуточных центров и коркового отдела. Поступающие в ц. и. с. импульсы от вестибуло- и проприорецепторов обусловливают возникновение вестибуло-моторных (тонических), вестибуло-сенсорных и вестибуло-вегетативных рефлексов.

Рис. Структурно-функциональная организация вестибулярного анализатора
Рис. Структурно-функциональная организация вестибулярного анализатора. А (верхний рисунок) — схематическое строение чувствительного пятна мешочка (utriculus или sacculus): 1 — желатинозное вещество, в к-рое погружены волосковые клетки (4); 2 — слой отолитов; 3 — нервные волокна; А (нижний рисунок) — схематическое строение гребешка (crista ampullaris): 1 — желатинозное вещество (cupula); 2 — волосковые клетки; 3— нервные волокна; 4 — слой опорных клеток. Б — схема внутрицентральных взаимоотношений вестибулярного анализатора: I — кора больших полушарий; II — уровень среднего мозга; III — ретикулярная формация ствола; IV — мозжечок; V — уровень продолговатого мозга; VI — рецептор вестибулярного анализатора; VII — уровень спинного мозга. 1 — m. rectus lat.; 2 — m. rectus med.; 3 — n. abducens; 4 — nuci, vestibulares; 5 — tractus vestibulospinalis. B — проекция вестибулярного анализатора в коре больших полушарий мозга человека (заштриховано): 1 — по Ферстеру; 2 — по Пенфилду; 3 — по Корнхуберу.

Рецепторы В. а. расположены в перепончатом лабиринте внутреннего уха (см.). Лабиринт представлен тремя полукружными каналами и двумя мешочками — utriculus и sacculus. Каждый канал выходит из utriculus и, описав две трети круга, вновь в него впадает. На месте впадения имеется расширение — ампула, а внутри последней — гребешок (crista ampullris), поверхность к-рого образована слоем волосковых (сенсорноэпителиальных) клеток; одни из них имеют форму кувшина и локализуются на верхушках крист, другие — цилиндрической формы, расположены в склонах; они более организованны и реагируют, видимо, на более локальные раздражения. Те и другие клетки несут на свободном конце сенсорные волокна, каждое из которых представляет собой пучок, состоящий из 70— 80 неподвижных стереоцилий и одной длинной подвижной киноцилии на периферии. Гребешок (рис., А, нижний) покрыт студенистой массой (cupula), примыкающей вплотную к стенке ампулы, в силу чего под влиянием сдвигов эндолимфы происходит ее смещение. Рецепторы мешочков (macula) также состоят из волосковых клеток двух типов и слоя опорных клеток. Над сенсорным эпителием лежит желатиноподобная мембрана, в к-рую вкраплены известковые образования — отолиты (рис., А, верхний). Между отолитами и macula имеется узкое субмембранное пространство, к-рое дает возможность отолитовой мембране скользить по macula и деформировать волоски сенсорных клеток. Macula utriculi имеет форму вогнутого овального пятна размером 3x1 —5 X 2 мм и располагается в основном по дну, по передней и медиальной стенке utriculus. Macula sacculi лежит на медиальной его стенке, имеет овальную форму (0,48 мм2) и образует с macula utriculi угол ок. 90° (см. Отолитовый аппарат).

Естественными раздражителями В. а. являются инерционные сдвиги эндолимфы, возникающие в полукружных каналах при воздействии поворотных и кориолисовых ускорений (см. Ускорение), и перемещение отолитов (преимущественно, видимо, скольжение) относительно волосковых клеток при прямолинейных ускорениях и измененной силе тяжести. Расположение полукружных каналов соответственно плоскостям трехмерного пространства позволяет рецепторам реагировать на инерционные силы, возникающие практически при любых перемещениях тела (активных или пассивных), изменениях величины и вектора гравитации.

От рецепторов лабиринтов начинаются первичные нервные волокна. Первый нейрон проводящей системы находится в вестибулярном ганглии, лежащем в глубине внутреннего слухового прохода и представляющем скопление клеток с двумя отростками. Длинные отростки нейрона составляют вестибулярный нерв (см. Преддверно-улитковый нерв), несущий импульсы ко вторым нейронам — комплексу ядер в мосту, проецирующихся на латеральные углы ромбовидной ямки (area vestibularis).

Вестибулярные волокна оканчиваются в основном на нейронах в центральной части верхнего ядра и латерального ядра, в задне-латеральной части медиального ядра и в задне-медиальной части нижнего преддверного ядра. Часть первичных волокон, не прерываясь в ядрах, направляется в мозжечок. В ядрах берут начало вторичные вестибулярные волокна и направляются в составе медиального продольного пучка к моторным нейронам глазодвигательной мускулатуры и через вестибуло-спинальный тракт до нижних сегментов спинного мозга.

В ядрах ретикулярной формации, по-видимому, проецируются верхние, латеральные и нижние вестибулярные ядра. Обнаружено, что в составе вестибулярного нерва проходят миелиновые волокна, связанные с мозговым стволом и нек-рыми ядрами мозжечка; их основной источник — промежуточное ядро среднего мозга и ядро заднего продольного пучка. От подкорковых образований начинаются волокна нейронов третьего порядка, заканчивающиеся в коре головного мозга (рис., Б).

Локализация коркового отдела В. а. изучена в основном на кошках путем регистрации вызванных потенциалов. Изучение В. а. человека показывает, что корковый отдел В. а. включает поле 21 по К. Бродманну, верхнюю теменную дольку по О. Ферстеру (1936), кору верхней височной извилины по У. Пенфилду (1957) и постцентральную извилину по Корнхуберу (рис., В).

Афферентные пути от вестибулярных рецепторов к коре изучены недостаточно.

Важно, что на нейронах вестибулярных ядер промежуточных центров и в корковой вестибулярной зоне осуществляется конвергенция импульсов, приходящих по различным афферентным волокнам.

Многочисленные афферентные и эфферентные связи В. а. с различными образованиями ц. и. с. способствуют генерализации эффекта от вестибулярных раздражений. У высокоорганизованных животных и человека пространственный анализ дополняется зрительным, проприоцептивным, тактильным, слуховым анализаторами при главенствующей роли коры головного мозга как интегратора афферентной импульсации. При дефиците сенсорной информации или при чрезмерных вестибулярных раздражениях возможна вестибуло-сенсорная реакция, выражающаяся в потере пространственной ориентации (возникновение головокружения, иллюзорных ощущений).

При перевозбуждении В. а. возникает комплекс вестибуло-вегетативных расстройств, выражающихся повышением тонуса, гл. обр. парасимпатической нервной системы: урежение пульса, снижение кровяного давления, изменения ЭКГ, сужение зрачка, усиление потоотделения, перистальтики жел.-киш. тракта и др. Существенную роль в происхождении вегетативных расстройств играет ретикулярная формация мозгового ствола, с к-рой вестибулярные ядра имеют тесные структурно-функциональные взаимоотношения. Кроме того, необходимо учитывать тесные связи различных ядер В. а. с внутренними органами (В. С. Райцес, А. М. Дутов, 1971). Вестибуло-вегетативные рефлексы могут составлять основу симптомокомплекса болезни передвижения.

Методы оценки функционального состояния В. а. основаны на анализе реакций, вызванных адекватными дозированными раздражениями. Для этого существуют специальные вращающиеся кресла, центрифуги, установки, имитирующие пониженную опору, лифты. Практикуется также использование неадекватных раздражителей (электрический ток, калорический метод — см. Вестибулометрия). Путем повторных воздействий на В. а. достигается привыкание к раздражителям, или тренировка (см. Вестибулярная тренировка), физиологический смысл к-рой сводится к снижению порогов вестибуло-спинальных рефлексов и торможению сенсорных и вегетативных проявлений. Возможно, что патогенетическую основу привыкания составляет иной характер распространения возбуждения в коре головного мозга и изменение корково-нодкорковых взаимоотношений. В. а. функционирует на основе тесного взаимодействия с другими системами мозга и анализаторами: мозжечком, стрио-паллидарной системой, зрительным анализатором и т. д.

Изучение В. а. приобретает особое значение в практике освоения космоса, когда в результате воздействия невесомости и нарушения определенных видов чувствительности создаются условия, временно меняющие физиологические свойства всех анализаторов, определяющих положение тела в пространстве.

См. также Вестибулярные реакции.

Биофизические механизмы ориентационной информации

Для ориентации по отношению к гравитационному полю Земли животные и человек имеют построенный по одному и тому же принципу рецептор гравитации — датчик положения тела. Он характеризуется наличием отолитового аппарата и cupula в вестибулярном аппарате у позвоночных и человека и статоцистов у беспозвоночных. Отолиты и cupula биофизически являются «пробной массой». Рецепторные клетки непосредственно не воспринимают гравитацию. Но любое отклонение в положении тела (линейное и угловое ускорения) сопровождается смещением пробной массы и появлением сил, которые вызывают возбуждение соответствующих групп рецепторных клеток.

Рецептор гравитации животных и человека всегда функционирует по одной и той же схеме, к-рая включает в себя три основных элемента. Первый — упоминавшаяся пробная масса; второй — отходящие от вершины рецепторных клеток способные к отклонению чувствительные образования (киноцилии и стереоцилии); третий элемент — рецепторная клетка, оценивающая изменения чувствительных образований и передающая в закодированном виде информацию ц. н. с. Благодаря особому расположению чувствительных образований на вершине рецепторных клеток при движении пробной массы одни клетки возбуждаются, другие тормозятся. Структурная и функциональная организация рецептора гравитации позволяет ц. и. с. определять ориентацию и осуществлять установку тела животных и человека.

Нарушение функции вестибулярного анализатора при лучевом воздействии. Чувствительность и реактивность В. а. в условиях острого облучения организма в различных дозах исследованы при использовании адекватного раздражителя (углового ускорения и ускорения Кориолиса). Установлено, что изменения в функции лабиринта отмечаются уже при дозах 50—100 рад. При этих дозах, как правило, в первые часы по-еле облучения повышается возбудимость анализатора. Облучение в больших дозах (500 и более рад) приводит к значительному первоначальному угнетению функции лабиринта, что выражается в снижении возбудимости и реактивности В. а. При действии раздражителя большей силы развиваются парадоксальные и ультрапарадоксальные реакции. Через 5 и более часов после облучения происходит нормализация деятельности анализатора. В условиях хрон, облучения организма животных в течение 3—6 лет при суммарной дозе 50 рад/год функция вестибулярного анализатора существенно не нарушается, ответные реакции адекватны величине примененного раздражителя; аналогичные результаты были получены и в клинике.

В экспериментах с локальным облучением живота, лицевой части головы или только головного мозга было показано, что в возникновении функциональных нарушений со стороны В. а. большую роль играют так наз. отраженные эффекты. Облучение периферических частей тела также приводит к опосредованному действию ионизирующей радиации на В. а., что выражается в угнетении его деятельности.

Используя рекомендуемые средства профилактики лучевой болезни (см. Радиопротекторы), можно ослабить функциональные нарушения со стороны В. а.

На основании проведенных клинико-экспериментальных исследований сделан вывод, что при особых условиях комбинированного действия излучения и различных физ. факторов окружающей среды (вибрация, шумы и др.) возможно сопряженное повышение реактивности В. а.

Нарушение функции В. а. при его облучении может наблюдаться при облучении среднего уха в терапевтических целях, у работающих в определенных профессиональных условиях (напр., рентгенологи), а также у космонавтов при длительных космических полетах.

Нарушение функции вестибулярного анализатора при других патологических состояниях — см. Вестибулярный симптомокомплекс, Лабиринтит, Лабиринтопатия, Меньера болезнь, Укачивание.


Библиография: Винников Я. А. Цитологические и молекулярные основы рецепции, Л., 1971, библиогр.; Г о р г ил а д з e Г. И. Корковые механизмы вестибулярной функции, Усп. совр, биол., т. 70, в. 1, с. 65, 1970, библиогр.; Григорьев Ю. Г., Ф а р б e р Ю. В. и Волохова Н. А. Вестибулярные реакции (Методы исследования и влияния различных факторов внешней среды), М., 1970, библиогр.; К у р а ш в и л и А. Е.и Бабияк В. И. Физиологические функции вестибулярной системы, Л., 19 75, библиогр.; Пар ин В. В. и д р. Очерки по космической физиологии, М., 1967, библиогр.; Разумеев А. Н. и Шипов А. А. Нервные механизмы вестибулярных реакций, М., 1969, библиогр.; Рецептор гравитации, эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации, под ред. В. Н. Черниговского, Л., 1971, библиогр.; Хилов К. Л. Кора головного мозга в функции вестибулярного анализатора, М.— Л., 1952, библиогр.; он же, Функция органа равновесия и болезнь передвижения, Л., 1969, библиогр.; Циммерман Г. С. Ухо и мозг, М., 19 74; Handbook of sensory physiology, ed. by H. Autrum a. o., v. 1, В. a. o., 1971; P e n f i e 1 d W. Vestibular sensation and the cerebral cortex, Ann. Otol. (St. Louis), v. 66, p. 691, 1957.


Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание