ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греч. epi- на, поверх + thele сосок; син.: эпителий, epithelium] — ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).

Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток — эпителиоци-тов. Под слоем клеток Э. т. располагается соединительная ткань (см.), ©т к-рой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в Э. т. из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток Э. т., а в ряде органов (напр., в кишечнике, почках) — также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Т. о., функционально Э. т. составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Напр., при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).

Важной функцией Э. т. является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через Э. т. осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток Э. т. специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки Э. т. называют секреторными, или железистыми (см. Железы).

Особенности Э. т. различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной Э. т. служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией Э. т., предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (напр., кожный), энтеродерма льный (напр., кишечный), цело-нефро дерма льный (напр., почечный) и эпендимоглиальный (напр., выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к Э. т. эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа Э. т. (напр., эндотелия сосудов), т. к. эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды Э. т. рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки — отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, к-рые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, напр, слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток Э. т.; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.

Эпителий, все клетки к-рого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). Э. т. этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, к-рые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезо-телий серозных оболочек — вы-потевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,

Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистол. срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (напр., в кишечнике) и секреции (напр., в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры — микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).

Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистол. срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид Э. т. называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает гл. обр. воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер — вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя Э. т. простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками — цитоплазматическими выростами длиной 5—15 мкм и диаметром ок. 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя

мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.

Т. о., для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» — к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителио-цитов).

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из к-рых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неорогове-вающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский орогове-вающий эпителий кожи — эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), т. е. превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, к-рые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоци-тов появляются гранулы кератогиа-лина; клетки с этими гранулами (ке-ратосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В

Рис. Схема строения различных видов эпителиальной ткани: а — однослойный плоский эпителий; б — однослойный кубический эпителий; в — однослойный однорядный высокопризматический эпителий; г — однослойный многорядный высокопризматический (мерцательный) эпителий; д — многослойный плоский неороговеваю-щий эпителий; е — многослойный плоский ороговевающий эпителий; ж — переходный эпителий (при спавшейся стенке органа); з — переходный эпителий (при растянутой стенке органа). 1 — соединительная ткань; 2 — базальная мембрана; 3 — ядра эпителиоцитов; 4 — микроворсинки; 5 — замыкающие пластинки (плотные контакты); 6 — бокаловидные клетки; 7 — базальные клетки; 8 — вставочные клетки; 9 — мерцательные клетки; 10 — мерцательные реснички; 11 — базальный слой; 12 — шиповатый слой; 13 — слой плоских клеток; 14 — зернистый слой; 15 — блестящий слой; 16 — роговой слой; 17 — пигментная клетка*


блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде масля


нистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выпол-



312 эпителиальный копчиковый ход

няет в основном защитную функцию (см. Кожа).

Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.

Кровоснабжение и иннервация Э. т. осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой Э. т. не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.

Пограничное положение Э. т. обусловливает полярность ее клеток, т. е. различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, напр, в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ре-тику лум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток Э. т. располагаются микроворсинки — пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром ок. 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром ок. 6 нм, между к-рыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9—1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилйи, ундулиподии), стержни к-рых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (син-глетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.

Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом — сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной ок. 10 нм — тонофиламен-ты, к-рые складываются в пучки — тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки Э. т. связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: ин-тердигитаций, десмосом, плотных контактов, к-рые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосо-мами; к последним прикрепляются тонофибриллы.

Регенерация Э. т. осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя Э. т. соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; нек-рое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.

При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хрон. воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение Э. т. может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Напр., при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры Э. т., напр, переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слу-щивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности Э. т. и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима к-рых представлена специализированной Э. т., возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением Э. т. разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в Э. т. и нарушения трофики, к-рые в неблагоприятных условиях могут привести к анапласти-ческим изменениям (см. Анаплазия). Э. т. является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).

Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983*

Я. Е. Хесин.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: