ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ (синоним электротон физиологический) — изменение возбудимости и проводимости в тканях организма под действием постоянного электрического тока.

Впервые электротонические явления были обнаружены Э. Пфлюгером в 1859 году в эксперименте на нервно-мышечном препарате. Раздражая нервный ствол постоянным электрическим током, он обнаружил, что при замыкании цепи постоянного тока возбуждение в нерве возникало только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Впоследствии установленная зависимость получила название закона электротона Пфлюгера, или полярного закона (см.). Э. Пфлюгер установил также изменение возбудимости под катодом и анодом во время прохождения постоянного электрического тока через возбудимую ткань. В дальнейшем Б. Ф. Вериго описал снижение проводимости под катодом, получившее название катодической депрессии. Изучая парабиотическое состояние нервов, Н. Е. Введенский обнаружил колебания возбудимости на некотором расстоянии от полюсов действующего постоянного тока, которые были им названы периэлектротоном. Изучение электротонических явлений было продолжено советскими физиологами Л. Л. Васильевым, Д. С. Воронцовым, В. С. Русиновым и др.

Рис. Католическая депрессия Вериго: 1 — ответ нормального нервного волокна на пороговый раздражающий ток; 2 — ответ того же волокна через 10 сек. после начала действия катода под постоянным током пороговой величины (собственно католическая депрессия); Ео, Ек и дельта V — соответственно исходные величины потенциала покоя, критического уровня деполяризации и порогового потенциала; Е'o, Е'к и дельта V' — величины тех же параметров во время католической депрессии.

При действии постоянным электрическим током на нервное волокно или мышцу непосредственно под катодом (отрицательным полюсом) и в соседних участках ткани повышается возбудимость (катэлектротон), что проявляется снижением пороговой силы тестирующего раздражителя; под анодом (положительным полюсом), а также в соседних участках возбудимой ткани, наоборот, происходит снижение возбудимости (анэлектротон). Если постоянный электрический ток действует на ткань достаточно долго, то характер изменения возбудимости извращается: под катодом начальное повышение возбудимости сменяется понижением (катодическая депрессия), а под анодом пониженная возбудимость постепенно повышается (аподическая экзальтация). С появлением метода прямой регистрации мембранных потенциалов клеток (см. Микроэлектродный метод исследования) стало возможным изучить механизм изменения возбудимости при действии постоянным электрическим током на возбудимую ткань. Прохождение постоянного электрического тока через живые возбудимые клетки сопровождается изменениями поляризации их мембраны как в сторону уменьшения (деполяризация), так и в сторону увеличения (гипер-поляризация), а также изменением величины критического уровня деполяризации. Подобные подпороговые нераспространяющиеся изменения мембранного потенциала, регистрируемые вблизи от раздражающего электрода, получили название электротонических потенциалов. Электротонические изменения мембранного потенциала не связаны с активными изменениями проницаемости для ионов. Электротон имеет чисто физическую природу, определяется пассивными характеристиками мембраны и кабельными свойствами возбудимого нервного или мышечного волокна (см. Нервные волокна). При непродолжительном действии постоянного тока повышение возбудимости под катодом является прямым следствием деполяризации мембраны и приближения уровня порогового потенциала к критическому уровню деполяризации. Снижение возбудимости под анодом происходит в результате увеличения потенциала покоя (гиперполяризация) и отдаления его от уровня критической деполяризации мембраны. Длительное действие постоянного тока на возбудимую ткань приводит не только к сдвигу мембранного потенциала, но и к изменению критического уровня деполяризации. Под катодом происходит уменьшение этих величин, но по абсолютному значению изменения критического уровня деполяризации больше, чем мембранного потенциала, что приводит к возрастанию порогового потенциала и, следовательно, к снижению возбудимости. Под анодом наблюдается увеличение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации, но вследствие большего увеличения критического уровня поляризации происходит уменьшение порогового потенциала, что приводит к увеличению возбудимости. При продолжительном действии подпороговым постоянным током критический уровень поляризации под катодом уменьшается настолько, что пороговый потенциал становится больше исходного значения, и в результате снижается амплитуда потенциала действия вплоть до полного его исчезновения, то есть развивается католическая депрессия Вериго (рис.). В соответствии с мембранной теорией возбуждения (см.) причиной наблюдаемых электротонических явлений является инактивация проницаемости ионов натрия через мембрану, обусловленная ее продолжительной деполяризацией. Одновременно значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия.

Изменение возбудимости под полюсами действующего постоянного тока сопровождается изменением проводимости. Под катодом при повышения возбудимости увеличивается скорость проведения нервного импульса по нервному волокну, а во время католической депрессии скорость проведения уменьшается и развивается полный блок проведения. Под анодом снижение возбудимости приводит к падению скорости проведения возбуждения.

Возможность изменения возбудимости нервов и мышц с помощью постоянного электрического тока применяется в экспериментальной нейрофизиологии для изучения мембранных механизмов возбуждения. В неврологической и нейрохирургической практике воздействие полюсами постоянного тока на возбудимые ткани используется для направленного изменения функционального состояния нервов, мышц и центральной нервной системы.

Библиогр.: Латманизова Л. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, Л., 1979; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975; Pfluger Е. F. W. Untersuchungen uber die Pbysiologie des Electrotonus, B., 1859.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: