ЦЕНТРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЦЕНТРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — функционально связанные совокупности нейронов, расположенные в одной или нескольких структурах центральной нервной системы, обеспечивающие осуществление целостной реакции организма или регуляцию той или иной функции.

Первые попытки локализовать в мозговых структурах некоторые функции организма, особенно психические, принадлежат анатомам. Сформулированные Ф. Галлем в конце 18 века идеи о «мозговых центрах» почти на столетие определили подход к проблеме локализации функций в различных структурах центров нервной системы. (см. Кора головного мозга). В последующем физиологические эксперименты М. Флуранса с разрушением больших полушарий головного мозга у птиц и клинические наблюдения Ж. Буйо подвели научную основу под идею о центрах нервной системы. В 70-х годах 19 века Фрич (G. Th. Fritsch) и Гптциг (E. Hitzig) установили, что электрическое раздражение передних отделов коры головного мозга собак вызывает сокращение определенных групп скелетных мышц. Эти эксперименты показали наличие в коре головного мозга так называемых двигательных центров, что в позднейших исследованиях было подтверждено в опытах на обезьянах. Дальнейшие эксперименты с раздражением и разрушением структур головного мозга, а также клинические наблюдения за больными с локальными поражениями нервной системы завершили формирование представлений о наличии центров нервной системы. Анализ интегративной деятельности спинного мозга, проведенный Ч. Шеррингтоном, разрушение микроучастков продолговатого мозга (опыты К. Бернара, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова) позволили описать центр нервной системы как ограниченное скопление нервных клеток, обеспечивающее осуществление строго определенной функции организма (дыхание, слюноотделение, движение и др.). Развитие рефлекторной теории (см.), особенно представлений о рефлексе и рефлекторной дуге (см. Рефлекс), послужило структурной и функциональной основой для анализа и интерпретации работы центров нервной системы. С этих позиций в трехчленной рефлекторной дуге передача возбуждений с ее афферентной части на эфферентную осуществляется в соответствующем нервном центре. Раздражая и разрушая различные участки головного или спинного мозга и наблюдая при этом нарушение или проявление различных рефлекторных актов, физиологи смогли локализовать в той или иной структуре центров нервной системы центры соответствующих функций или рефлексов (например, кашлевой центр, сосудодвигательный центр). Переход от острых экспериментов преимущественно к хроническим опытам на целом организме привел к возникновению представлений о динамической функциональной организации центров нервной системы с вовлечением структур на различных уровнях центров нервной системы. Исследованиями И. М. Сеченова, И. П. Павлова, А. А. Ухтомского были обоснованы принципы и механизмы объединения структур центра нервной системы при формировании целостных поведенческих актов животных и человека. Примером динамической организации процессов в нервной системе являются условные рефлексы (см.). В 1911 году И. П. Павловым было сформулировано представление о пространственной организации нервного центра, в связи с чем он стал рассматриваться не как анатомическое, а как функциональное образование. Подобная точка зрения была высказана также А. А. Ухтомским в его представлениях о доминанте (см.) как констелляции нервных центров, причем само наличие доминанты может изменять функциональную специфику центров. Представления о функциональной организации нервных центров тем не менее базировались на пространственной связи между конкретными структурами, включающими как спинной и продолговатый мозг, так и кору больших полушарий с подкорковыми образованиями. Одновременно в 30-х годов 20 века широкое распространение получила концепция А. Бете (1931) о существовании гигантской аморфной сети нейрофибрилл, которая обеспечивает распространение возбуждений в нервной системе в любых направлениях и, следовательно, не образует специфических нервных центров. Его опыты с перекрестным сшиванием нервов разных конечностей показали широкие возможности гомогенной нейрофибриллярной сети к «переучиванию». Подобные взгляды на гомогенность мозговых структур развивал Лешли (К. S. La-shley, 1929) в своих представлениях об эквипотенциальности коры больших полушарий. Успешному развитию представлений о динамической организации центров нервной системы способствовали работы П. К. Анохина, Э. А. Асратяна и др. Использование П. К. Анохиным методики создания гетерогенных нервных анастомозов позволило изучить динамические перестройки нервных центров в условиях их связи с неадекватными периферическими органами. В последующие десятилетия представления о межнейрональной организации нервных центров нашли отражение в работах целого ряда как отечественных (И. С. Бериташвили, М. Н. Ливанов, П. Г. Костюк и др.), так и зарубежных (Дж. Экклс, X. Мегун, Дж. Моруцци и др.) ученых.

Единой классификации центров нервной системы не существует. По локализации различают корковые, подкорковые и спинномозговые центры. В головном мозге выделяют также центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические. Чаще нервные центры разделяют по функциям (например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, секреторный центр) или по афферентному восприятию (центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также нервные центры, которые формируют мотивационные состояния организма (см. Мотивации), являясь пейс-мекерами (см.) мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.), а также нервные центры, которые на основе интеграции возбуждений осуществляют целостные реакции организма (центры глотания, чиханья, дефекации, дыхательный центр, половой центр и др.). Иногда нервный центр обозначают по фамилии ученого, впервые его описавшего (центры Брока, Вернике и др.).

На определенных этапах эмбрионального и постнатального развития нервной системы в ее центрах между нейронами формируются постоянные связи, архитектура которых определяется генетическими программами развития. Для раннего постнатального развития характерно широкое приобретение организмом новых навыков, обучение новым формам реагирования, что приводит к становлению динамических функциональных связей между нервными клетками, объединяющимися в виде нервного центра. Сложность его организации во многом зависит от сложности регулируемых функций. Связи нервных центров с соответствующими рецептивными полями генетически обусловлены. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих ганглий. У высших животных и человека нервные центры включают десятки тысяч нервных клеток. При этом физиологическое понятие о центре нервной системы отличается от структурного представления о ядре, где близко расположенные нейроны характеризуются наличием общих морфологических особенностей.

Механизмы межнейрональных взаимодействий в нервных центрах во многом определяются общими принципами работы головного и спинного мозга. Поскольку функциональное объединение нейронов осуществляется с помощью межнейрональных синапсов (см.), свойства последних определяют специфику и особенности интеграции возбуждений в центрах нервной системы (см. Возбуждение). Применение в исследованиях нервной системы микроэлектродной техники (см. Микроэлек-тродный метод исследования) позволило установить некоторые общие принципы в работе нервных центров. Среди них наибольшее значение имеет принцип конвергенции гетерогенных возбуждений к отдельным нейронам. Регистрация импульсной активности отдельных нервных клеток, входящих в состав нервного центра, показывает перестройку их импульсного потока при воздействиях на организм раздражителей различной сенсорной модальности. Подобная конвергенция возбуждений получила название мультисенсорной и наблюдается практически в любом нервном центре. Вместе с тем специфика каждого центра определяется комплексом афферентных возбуждений, идущих от определенных рецептивных зон. Например, к нейронам дыхательного центра (см.) будут конвергировать возбуждения от механорецепторов легких, хеморецепторов сосудов, рецепторов слизистой оболочки дыхательных путей; к нейронам гипоталамических центров голода и насыщения конвергирующие возбуждения приходят от рецепторов желудочно-кишечного тракта и хеморецепторов сосудов. Структурной основой конвергенции гетерогенных возбуждений к отдельным нейронам центра нервной системы может служить описанная в головном мозге синапсоархитектоника, образованная окончаниями большого числа афферентных аксонов на одном и том же дендрите и аксоаксональными синапсами между терминалями аксонов. Подобная организация меж-нейронных связей не только обеспечивает конвергенцию импульсов в центрах нервной системы, но и создает условия для интегративной деятельности нейронов. Результатом взаимодействия конвергирующих возбуждений на нейроне могут быть явления проторения, облегчения, торможения и окклюзии. Проторение заключается в уменьшении времени синаптической задержки в передаче возбуждения за счет временной суммации импульсов, следующих по аксону. Эффект облегчения проявляется тогда, когда серия импульсов возбуждения вызывает в синаптическом поле нейрона состояние подпорогового возбуждения, которое само по себе недостаточно для появления на постсинаптической мембране потенциала действия, но при наличии последующей импульсации, приходящей по каким-либо другим аксонам и достигающей того же самого синаптического поля, становится пороговым и в нейроне возможно возникновение возбуждения. В случае одновременного прихода различных афферентных возбуждений к синаптическим полям нескольких нейронов снижается общее количество возбужденных клеток (окклюзия), что проявляется снижением функциональной активности исполнительного органа. Уменьшение или полное прекращение функциональной активности органа возможно также в результате развития в нервном центре процессов торможения (см.). Электронно-микроскопические исследования синаптической организации нервного центра показали, что одиночное крупное афферентное окончание контактирует с большим числом дендритов отдельных нейронов. Подобная ультраструктурная организация может служить основой для широкой дивергенции импульсов возбуждения, приводящей к иррадиации возбуждения в пределах центра. Иррадиация является направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов. Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне, а предложенная Лоренте де Но (R. Lo-rente de N6) модель нейронной ловушки позволяет понять феномен пролонгирования возбуждений в нервных центрах. Подобные функциональные связи могут обеспечить длительную работу эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в центр афферентных импульсов. Электрофизиологическими исследованиями показано наличие постоянного потока импульсов возбуждения от нервного центра к эффекторам, что обеспечивает некоторое постоянное тоническое возбуждение центра. Микроэлектродные исследования биоэлектрической активности нервных клеток позволяют оценить тонус нервного центра по соотношению числа разряжающихся и так наз. молчащих клеток. Тонус центра обеспечивается не только поступающими от периферических рецепторов афферентными импульсами, но и гуморальными влияниями (гормоны, метаболиты, биологически активные вещества). Некоторые нервные центры обладают свойством автоматии (см. Дыхательный центр). Это свойство связано не только с особенностями синаптических связей между нейронами, но и особенностями метаболизма клеток, входящих в структуру центра. Одним из основных принципов работы нервного центра, установленным А. А. Ухтомским, является его способность к доминированию в деятельности нервной системы (см. Доминанта). В доминантном центре нервной системы нейроны характеризуются длительной повышенной возбудимостью, на фоне которой возрастает эффективность временной и пространственной суммации возбуждений. Доминирующий центр нервной системы, подавляя деятельность других центров, может стать главенствующим в формировании целенаправленного поведенческого акта животных и человека (см. Мотивации).

Важным свойством нервных центров является их пластичность, то есть способность к перестройке своих функциональных воздействий на орган в зависимости от изменившихся потребностей целого организма. Подобное «переучивание» возможно при повреждении различных участков головного мозга или в случаях необходимости компенсации нарушенной функции на периферии (см. Компенсаторные процессы). Механизмы пластических перестроек нервных центров стали понятными после создания в эксперименте у животных гетерогенных анастомозов нервных стволов. Как показали опыты учеников П. К. Анохина, определяющим фактором процессов в центрах нервной системы является изменение качества потока афферентных импульсов с периферии. При этом в изменившихся условиях нервный центр утрачивает свою специфику из-за отсутствия адекватного афферентного потока импульсов с периферии, одновременно оказывая трофическое и регулирующее влияние на периферический орган, изменяет уровень его функционирования. Таким образом, в центрально-периферических отношениях важнейшая роль принадлежит афферентным потокам возбуждений, сигнализирующим о результатах перестройки в работе органа под влиянием деятельности нервного центра. Установленные закономерности послужили основой для разработки в 1935 году П. К. Анохиным теории функциональной системы организма (см. Функциональные системы). С системных позиций нервный центр представляет собой избирательную интеграцию структур головного мозга различных уровней организации, необходимую и достаточную для получения полезного для организма результата. Так, в функциональной системе, определяющей оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ, основной и ведущей структурой пищевого центра является гипоталамическая область, которая при взаимодействии с ретикулярной формацией, лимбическими структурами и корой больших полушарий осуществляет тонкую интеграцию вегетативных функций организма (см. Пищевой центр). Объединение этих структур базируется не только на поступающих к ним афферентных импульсах от интероцепторов организма, но и на афферентных воздействиях из окружающей среды, отобранных мотивационным состоянием организма (см. Афферентный синтез).

В сравнительно-физиологическом аспекте развитие центров нервной системы у беспозвоночных шло от сетевидной нервной системы к появлению однополюсных нейронов. Такая клетка через один и тот же отросток и получает, и передает импульсы возбуждения. Однополюсные нейроны, объединенные в ганглий, могут функционировать как простейшие нервные центры. Преобразование однополюсного нейрона в двуполюсный, который через дендриты воспринимает возбуждения, а через аксон передает их, у позвоночных привело к формированию нервного центра. Дальнейшая эволюция нервных центров осуществлялась по пути увеличения количества объединенных нейронов и усложнения регулируемой центром функции, а также объединения структур мозга различного уровня в процессе формирования функциональных систем организма.

Для исследования центров нервной системы используют методы, применяемые в нейрофизиологии (см.). Регистрация в нервном центре вызванных биоэлектрических потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы, Потенциал вызванный) в ответ на раздражение рецепторов или центральных структур позволяет выяснить характер связей центров с периферией и между собой. Нейрональная организация изучается с помощью микроэлектродного метода исследования. Нередко электро-физиологические методы исследования сочетаются с гистохимическим, биохимическим или радиологическим методами анализа нейрональных структур.

См. также Головной мозг, Нервная система, Спинной мозг.

Библиогр.: Асратян Э.А. Физиология центральной нервной системы, с. 247, М., 1953; Основы физиологии функциональных систем, под ред. К. В. Судакова, М., 1983; П а в л о в И. П. Полное собрание сочинений, т. 3, кн. 1, с. 147, М. —JI., 1951; Проблема центра и периферии в физиологии^ нервной деятельности, под ред. П. Анохина, Горький, 1935; Частная физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка и др., JI., 1983; Sherrington Ch. S. The integrative action of the nervous system,N. Y., 1906; Sperry E, W. Problem of central nervous reorganization after nerve regeneration and muscle transposition, Quart. Rev. Biol., v. 20, p. 311, 1945.

Ю.    А.    Фадеев.


Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: