СКРЕЩИВАНИЕ в генетике

СКРЕЩИВАНИЕ в генетике — получение потомства от родителей известного и (или) исследуемого генотипа с целью определения закономерностей наследования изучаемых признаков, локализации генов, контролирующих эти признаки, закономерностей проявления генов, их взаимодействия с другими генами, роли факторов окружающей среды в формировании признаков и др. С. является обязательным элементом всех видов генетического анализа организмов, размножающихся половым путем или имеющих какие-либо аналоги полового размножения (см. Генетический анализ). Термин «скрещивание» по смыслу близок к термину «гибридизация». Иногда его употребляют как синоним термина «разведение» (животных или растений), подразумевая при этом типы и системы скрещивании, используемые для получения совокупности организмов с определенными генетическими особенностями. В этом смысле близкородственное разведение — инбридинг (см.) — называют близкородственным скрещиванием, а аутбридинг — неродственным скрещиванием. Избирательное С. фенотипически сходных индивидов в экспериментальной генетике и селекции называют положительным, а несходных — отрицательным* ассортативным скрещиванием.

Во всех областях современной экспериментальной биологии и медицины (генетике, иммунологии, эмбриологии, онкологии, фармакологии и др.) С. в сочетании с искусственным отбором (см.) — селекцией — является важнейшим, практически единственным методом получения однородного подопытного материала с заданными наследственными свойствами.

Развитие и совершенствование методов С. растений в 18—19 вв. послужили основой для становления современной генетики (см.). Основные заслуги в этой области принадлежат Кельрейтеру (J. G. Kolreuter), Г. Менделю и др. В начале 20 в. с развитием биометрии математиками и биологами Пирсоном (К. Pearson), Фишером (R. A. Fisher), Мейтером (К. Mather), Ю. А. Филипченко, А. С. Серебровским и др. были разработаны основные методы анализа результатов скрещивания.

Применение С. в генетике (см.) требует точного знания принадлежности всех особей к определенным поколениям. Исходное поколение обычно называют родительским и обозначают буквой Р (лат. parentes родители). Непосредственное потомство родительского поколения называют гибридами 1-го поколения и обозначают F1 (лат. filia дети). Последующие поколения, полученные от скрещивания между собой особей гибридов предыдущего поколения, обозначают F2, F3 и т. д. (см. Гибридизация).

При С. можно прослеживать проявление в поколениях разного числа признаков. В зависимости от этого различают скрещивания моно-, ди-, три- и полигибридные (см. Менделя законы).

Когда целью С. является изучение наследования признака (или признаков), свойственного всем особям исследуемого генотипа (линии, сорта, породы), применяют С. группы исследуемых особей с группой особей тестерной линии, не подразделяя потомство по родительским парам (так наз. массовое скрещивание). Тестерной линией или линией-тестером называется генетически однородная, обычно инбредная, совокупность особей, обладающих удобными для генетического анализа признаками (маркерами), закономерности наследования к-рых хорошо известны. Если исследуемый признак имеется (или предполагается) у отдельных особей, прибегают к индивидуальному С. и раздельному анализу потомства от каждой пары родителей.

Для определения зависимости наследования признаков от пола опыты по С. ставят в двух направлениях, напр. АА X аа и аа X АА. Такие взаимообратные скрещивания называют реципрокными, при этом условно одно из С. обозначают как прямое, а другое — как обратное.

Нек-рые задачи генетического анализа легче решаются при анализе данных о проявлении исследуемых признаков не в гибридных поколениях F2, F3 и т. д., а в потомстве от возвратного С. гибридов (так наз. бэк-кросса) с родительской формой. Потомство от возвратного С. обозначают Fb (англ. back назад). При этом наиболее информативно С. гибридов с рецессивной родительской формой, получившее название анализирующего.

Все особи каждого поколения (F1, F2, Fb и др.), проявившие исследуемые признаки в определенных сочетаниях, полностью учитываются, и наблюдаемая численность всех классов потомства сопоставляется с ожидаемой их численностью согласно той или иной гипотезе о наследовании данных признаков (см. Мутационный анализ, Рекомбинационный анализ). При этом только после непосредственного С. гомозигот (см. Генотип) все особи в потомстве будут единообразны по соответствующим признакам. Это — первый закон Менделя, закон доминирования или единообразия гибридов. Во всех же других поколениях наблюдают расщепление потомства по исследуемым признакам в определенных числовых соотношениях. Напр., при скрещивании мышей-альбиносов (признак рецессивный, проявляется только при унаследовании гена альбинизма — с от обоих родителей, т.е. генотип альбиносов сс) с мышами серой окраски дикого типа (генотип СС) все особи Fx будут иметь генотип С с и соответственно серую окраску. Среди их потомства (F2) при случайном комбинировании генов Сне будут в равных долях встречаться генотип СС, Сс, сС и сс, что в среднем соответствует отношению 3 серые: 1 альбинос. В Fb от анализирующего скрещивашш Сс X сс половина особей будет иметь генотип Сс, а другая половина — сс.

Существенно, что численные соотношения классов при расщеплении признаков в поколениях С. относятся к статистическим закономерностям, т. е. соблюдаются достаточно точно только в больших и несмещенных (случайных) выборках. Практически в любой выборке средних размеров (несколько десятков — несколько сот особей) наблюдаемые численности классов при расщеплении всегда несколько отклоняются от ожидаемых численностей. Для проверки статистической значимости таких отклонений обычно пользуются критерием X2 (см. Биометрия).

В экспериментальных исследованиях часто возникает потребность перевести ген с одного генетического фона на другой, напр, для получения так наз. конгенных линий животных, содержащих в своих генотипах разные аллели (см.) определенного гена, но предельно близких по всему остальному генотипу. В таких случаях прибегают к серии многократных так наз. поглотительных скрещиваний получаемого потомства с одной и той же повторно (рекуррентно) скрещиваемой родительской формой.

При изучении наследственности человека (см. Наследственность) планомерное С. этически неприемлемо. Аналогом метода С. в генетике человека служит генеалогический метод (см.), т. е. поиск в популяции браков с интересующими исследователя сочетаниями признаков у родителей и прослеживание таких признаков в потомстве.



Библиогр.: Гайсинович А. Е. Зарождение генетики, М., 1967, библиогр.; Гершензон С. М. Основы современной генетики, Киев, 1983, библиогр.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: