СИНАПС

СИНАПС (греч. sinapsis соединение, связь) — специализированная зона контакта между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу приходящей информации с сохранением ее информационной значимости.

Изучение С. как структурного и функционального образования началось в конце прошлого века после того, как испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль установил, что все компоненты нервной системы построены из отдельных нервных клеток разнообразной формы и величины (см. Нервная клетка, Нервная система). В 1897 г. англ. физиолог Ч. Шеррингтон для.обозначения точки контакта окончания аксона с другой нервной клеткой ввел понятие «синапс». Изучение С. было тесно связано со становлением представления о хим. способе передачи возбуждений от клетки к клетке; его придерживались Эллиотт (Th. R. Elliott), О. Леви и Г. Дейл. Дальнейший прогресс в области исследования С. и способов передачи процесса возбуждения (см.) связан с исследованиями 3. Бака, Дж. Ленгли, Фелд-берга (W. Feldberg), Геддама (J. H. Gaddum). Большой вклад в изучение функций С. внесли советские исследователи А. Ф. Самойлов, А. В. Кибяков, А. Г. Гинецинский, X. С. Коштоянц. Физиол. анализ функционирования синаптического аппарата ц. н. с. был проведен Дж. Экклсом и П. Г. Костю ком. Структуре межнейронных связей посвящен ряд фундаментальных исследований С. А. Саркисова (1948), А. Д. Зурабашвили (1951), Г. И. Полякова (1973) и др.

Морфология

С. между двумя нервными клетками состоит из пресинаптического отростка, принадлежащего афферентному нейрону, и постсинаптического компонента, к-рым может быть дендрит, тело или аксон постсинаптического нейрона, мышечная или секреторная ткань. Синаптический контакт между нервными клетками иногда называют также синаптической бляшкой. Пресинаптическое окончание аксона было названо концевой пластинкой, С. между двумя нервными клетками — межнейронными (нейрональными) связями, или нервными С. Окончания аксонов на мышечных волокнах, имеющие черты специализации С., называют мионейрональными связями, пресинаптическое окончание на мышечном волокне — моторной бляшкой, их комплекс — нервно-мышечным соединением, а синаптический контакт аксона с железистой клеткой — нейросекреторным С. Новый этап в развитии учения о С. связан с электронной микроскопией (см.), позволившей изучить ультраструктуру С. и показать, что он представляет собой сложноорганизованный комплекс взаимосвязанных структур.

Пресинаптическое окончание (пресинаптический отросток) и участок постсинаптического нейрона разделены синаптической щелью. В пре-синаптическом окончании содержатся синаптические пузырьки, образующие, как правило, скопления у электронно-плотной пресинаптической мембраны. Сочетание синаптических пузырьков и участков повышенной электронной плотности синаптических мембран получило название активных участков контакта.

Синаптические пузырьки могут быть светлыми, электронно-прозрачными или иметь в центре осмиофиль-ный материал (гранулярные синаптические пузырьки). Изредка в пре-синаптическом отростке встречаются синаптические пузырьки, покрытые дополнительной оболочкой. Размеры синаптических пузырьков колеблются от 20 до 60 нм.

По строению синаптических мембран С. можно разделить на симметричные (с равномерным повышением электронной плотности синаптических мембран) и асимметричные (с преимущественным повышением электронной плотности постсинапти-ческой мембраны).

В большинстве случаев синаптическая щель асимметричных С. заметно шире, чем расстояние между мембранами двух соседних отростков клеток вне С. В синаптической щели С. этого типа имеется нек-рое количество электронно-плотного материала, к-рый иногда может выглядеть как прерывистая линия, идущая между синаптическими мембранами параллельно им. Асимметричные С. чаще располагаются на ветвях и шипиках дендритов, реже на крупных стволах дендритов. Симметричные С., как правило, локализованы на телах нервных клеток и стволах дендритов, реже на тонких разветвлениях дендритов.

Характерным для межнейронных связей является их полиморфизм, что послужило основанием для многочисленных классификаций С. Наиболее полная классификация С., основанная на светооптическом изучении межнейронных связей (по характеру разветвлений аксонов вокруг тел клеток и их взаиморасположения с ветвями дендритов), была предложена С. Рамон-и-Кахалем в 1954 г. Согласно этой классификации межнейронные связи формируются сетью разветвлений одного аксона или веточкой аксона с незначительным числом коллатералей, к-рые идут прямо к нейрону и образуют с ним С., сетью контактирующих между собой аксонов нескольких нейронов вокруг тела нейрона или какого-нибудь участка дендрита.

Электронограммы аксодендритического (а) и аксо-аксонального синапсов (б) в коре большого мезга крысы: 1 — цитоплазматическая мембрана пресинаптического окончания; 2 — синаптические пузырьки: 3 — митохондрии; 4 — цитоплазматическая мембрана дендрита; 5— активная зона синапсов; 6— цитоплазма дендрита; 7 —пресинаптические окончания аксонов; х 30 000.

По локализации С. на нейронах межнейронные связи делят на 3 основные группы: аксодендритические (рис., а), аксосоматические и аксо-аксональные (рис., б). В свою очередь, аксодендритические С. разделяют еще на 3 подгруппы: С. на стволах дендритов, на шипиках дендритов и на тонких концевых веточках дендритов; реже встречаются денд-ро-дендритические, дендросомати-ческие и соматодендритические синапсы.

Описаны более сложные, комплексные формы межнейронных контактов. К ним относятся реципрок-ные С., расположенные между аксоном и дендритом (аксодендритические и дендроаксональные С., располагающиеся рядом), и сериальные С., т. е. идущие один за другим аксо-аксодендритические или аксо-аксосоматические контакты. Своеобразными формами межнейронных контактов являются гломерулы, в к-рых комплекс межнейронных связей как бы отделен от окружающей ткани мозга отростками глиальных клеток, а также синаптические поля, характеризующиеся сложной взаимосвязанностью окончаний аксонов различных систем волокон.

В ц. н. с. аксоны образуют межнейронные связи либо своими концевыми веточками, либо по ходу своего продвижения. С., образованные по ходу продвижения, служат, по-видимому, для передачи малоспецифической информации.

Существенную роль в организации межнейронного контакта играет площадь активной зоны контактирующих мембран С., хотя нет жесткой зависимости между площадью активной зоны контакта и площадью соприкосновения пресинаптического и постсинаптического участков. На основе исследования ультраструктуры синапсов H. Н. Боголеповым был предложен термин «информативность» межнейронного контакта, к-рая определяется степенью воздействия аксона на дендрит в области С. и (с морфологической точки зрения) зависит от площади активных зон С. в области контакта между пре-синаптическим отростком и постси-наптическим нейроном. С увеличением площади активной зоны С. увеличивается его информативность.

С.— это одни из наиболее пластичных и ранимых компонентов нейронов. Однако не все С. обладают равными пластическими возможностями; по степени пластичности они могут быть разделены на стабильные и динамичные. Стабильные С. в процессе онтогенеза созревают раньше, чем динамичные.

Исследование онтогенетических особенностей созревания межнейронных контактов показывает, что в ультраструктуре каждого из них отражается определенный путь развития. Он начинается с незрелого десмосовидного контакта, имеющего небольшое по площади увеличение электронной плотности контактирующих мембран и всего 2—3 синаптических пузырька в пресинапти-ческом отростке, и постепенно превращается в С., типичный для взрослого организма. В процессе онтогенеза также наблюдается неравномерность развития межнейронных связей различного типа. Наир., в зрительной области коры большого мозга С. образуются прежде всего на крупных стволах дендритов, затем на их основных разветвлениях и на телах нервных клеток. Позднее формируются С. на шипиках и тонких ветвях дендритов, образованных концевыми веточками аксонов, еще позднее происходит формирование аксо-аксональных С.

Неравномерность созревания С. создает основу для пластических изменений межнейронных связей у того или иного индивида в результате особенностей индивидуального развития, обучения, тренировки и ДР-

Особенности структурно-функциональной организации С. находят свое отражение и в закономерностях их деструктивных изменений при повреждении. При перерезке аксонов различных систем нейронов возникают разные формы деструктивных изменений С. Основными среди них являются так наз. темная, светлая и филаментарная дегенерации. Кроме того, описана очаговая дегенерация С. Наиболее распространена темная дегенерация, характеризующаяся повышением осмиофилии цитоплазмы пресинаптического отростка. При этом дегенерирующие волокна и их окончания сжимаются, приобретают неправильную, уродливую форму. Повышение электронной плотности пресинаптического отростка происходит вначале за счет накопления в нем мелкогранулярного материала. Затем цитоплазма гомогенизируется и становится столь осмиофильной, что на ее фоне лишь с трудом можно различить какие-либо дискретные структуры.

С темной дегенерацией по своему развитию сходна филаментарная дегенерация. Она характеризуется появлением в пресинаптическом отростке множества филаментов диаметром 6—10 нм, нередко образующих кольцеобразную структуру. При электронно-микроскопическом исследовании филаментарная реакция выявляется на 3—7-й день после перерезки соответствующего нервного волокна. В дальнейшем увеличение количества филаментов дополняется появлением мелкогранулярного материала в пресинаптическом отростке и последующее течение процесса мало отличается от темной дегенерации С.

Для светлой дегенерации С. характерны отек пресинаптического окончания, увеличение его размеров, просветление цитоплазмы и уменьшение числа синаптических пузырьков. Светлая дегенерация возникает в те же сроки, что и темная, в нек-рых случаях несколько раньше. Светлая дегенерация является также типичной формой патологии С. при гипоксии (см.).

При очаговой дегенерации С. наряду с просветлением пресинаптического отростка наблюдается частичный распад синаптических мембран и грубое нарушение контакта в этом участке.

Физиология

Успехи в исследовании строения клеточных мембран дали возхможность глубже изучить не только структуру, но и функцию С. Предполагают, что появление межклеточных контактов в филогенезе было тем ключевым моментом, к-рый привел к возможности взаимодействия клеток между собой, т. е. к образованию из одноклеточных организмов многоклеточных, появлению тканевых систем, в т. ч. нервной системы. С. как контакт нервной клетки с другими возбудимыми образованиями представляет собой специализированный вид межклеточного контакта. Поскольку именно С. представляют собой элементы, объединяющие отдельные нейроны в нейронные системы и обеспечивающие возможность регулирующего влияния ц. н. с. на другие возбудимые образования (мышцы, железы и др.), становится понятной их большая роль в деятельности всей нервной системы в целом.

По способу передачи возбуждения С. подразделяют на три группы. К первой группе относятся С., в к-рых передача возбуждения осуществляется с помощью хим. веществ-передатчиков (см. Медиаторы), ко второй — синапсы с передачей возбуждения без участия медиаторов, только за счет непосредственного перехода электрического сигнала с пре- на постсинаптические структуры (см. Эфапс), к третьей — «смешанные синапсы», в к-рых передача осуществляется и химическим, и электрическим способами.

По изменению потенциала постси-наптической мембраны различают тормозные и возбуждающие С. Кроме того, все С. подразделяют на центральные (находящиеся в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, а также С. вегетативных ганглиев).

Аксо-аксональные С. найдены в самых различных частях центральной и периферической нервной системы. Большинство исследователей считают, что именно с помощью аксо-аксональных С. осуществляется пресинаптическое торможение (см.).

В С. с химической передачей медиатор, выделяясь из пресинаптического окончания, попадает в синаптическую щель, к-рая является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Содержимое синаптической щели обладает свойствами полисахаридного геля, в его состав входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области локализованы митохондрии, гранулы гликогена, гранулы с мелкозернистым содержимым, различного рода филаментозные структуры. Предполагают, что спиралевидные филаментозные нити при отсутствии возбуждения пресинаптического окончания расположены параллельно субсинаптической мембране и служат своеобразным барьером для взаимодействия синаптических пузырьков с активными зонами пресинаптической мембраны. В том случае, когда нервный импульс достигает пресинаптического окончания, филаментозные нити распадаются на отдельные субъединицы, способствуя тем самым взаимодействию содержимого синаптического пузырька с активными зонами синапса. Т. о., выделение медиатора носит прерывистый характер в виде отдельных порций, или квантов. Большинство исследований, посвященных изучению квантового характера выброса медиаторов, было выполнено на синаптических пузырьках, содержащих ацетилхолин. Так, для С. млекопитающих число молекул медиатора, содержащихся в одном синаптическом пузырьке и одновременно изливающихся в синаптическую щель (т. е. квант ацетилхолина), колеблется в широких пределах и составляет от 4 * 102 до 4-104 молекул.

Между синаптическими пузырьками и выделением квантов медиатора существует функциональная связь. Так, при длительнохм раздражении в пресинаптическом окончании значительно уменьшается количество синаптических пузырьков, что сопровождается снижением эффективности передачи через С. распространяющегося возбуждения.

В процессе синаптической передачи медиатор из пресинаптического окончания попадает в синаптическую щель двумя путями: при контакте синаптического пузырька с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны или при выделении свободного невезикулярного передатчика. В состоянии покоя (т. е. при отсутствии деполяризации пресинаптического окончания) происходит случайное столкновение синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. В результате экзоцитоза в синаптическую щель попадает небольшое количество медиатора, к-рый, взаимодействуя с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны, приводит к возникновению миниатюрного постсинапти-ческого потенциала (МПП). МПП возникают апериодически, беспорядочно, их величина значительно меньше порога возбуждения постсинаптической мембраны. При деполяризации пресинаптической мембраны количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель, увеличивается в несколько раз, в результате чего происходит возбуждение постсинаптической мембраны и появление распространяющегося возбуждения.

Эффект деполяризации пресинап-тического окончания и соответственно увеличение выделения квантов медиатора сказывается на состоянии возбудимости постсинаптической мембраны не сразу. Отмечается заметная задержка во времени от момента деполяризации пресинаптической мембраны до возникновения импульса в постсинаптической мембране — так наз. синаптическая задержка (СЗ). Она обусловлена рядом факторов: временем освобождения медиатора из синаптического пузырька при экзоцитозе, диффузией медиатора через синаптическую щель, взаимодействием медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формированием распространяющегося процесса возбуждения в постсинаптических структурах. В частности, у мотонейронов спинного мозга продолжительность СЗ составляет 0,5 мсек, а в нек-рых случаях может достигать 2— 2,5 мсек. Продолжительность СЗ обусловлена многими факторами: температурой, содержанием различных ионов, pH среды и др.

Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мехмбраны и высвобождением медиатора обеспечивают ионы кальция (см. Мембраны биологические). Именно кальций выполняет роль фактора, сопрягающего процесс изменения величины мембранного потенциала пресинаптической мембраны с усилением выделения медиатора в синаптическую щель. В связи с тем, что входящий ток в пресинаптической мембране связан с увеличением проницаемости натриевых каналов, а процесс секреции медиатора — с увеличением проницаемости кальциевых каналов, появилась возможность разобщить процессы деполяризации пресинаптической мембраны и секреции медиатора. Так, при действии ингибиторов синаптической передачи, па пр. тетродотоксина — блокатора проводимости натриевых каналов мембраны, может отсутствовать изменение потенциала пресинаптической мембраны, но продолжается секреция медиатора. Блокаду секреции медиатора можно вызвать с помощью факторов, связывающих ионы кальция (напр., этилендиаминтетрауксусной к-той — ЭДТА), или же путем удаления ионов кальция из внешней среды (см. Проницаемость). Секрецию медиатора можно усилить действием специфических кальциевых ионофоров (см.). Механизм секреции медиатора регулируется рядом биологически активных веществ, в т. ч. и самими медиаторами, а также циклическими нуклеотидами (см. Нуклеиновые кислоты), простагландинами (см.) и рядом нейропептидов.

В процессах изменения состояния постсинаптической мембраны большое значение имеет система адени-латциклаза — циклический АМФ. Предполагают, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы приводит к активации ее каталитического центра, к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки. Это в свою очередь интенсифицирует фосфорилирование белков, непосредственно участвующих в изменении проницаемости постсинаптической мембраны, и ведет к появлению в постсинаптических структурах распространяющегося процесса возбуждения. При спонтанном выделении квантов медиатора (напр., в нервно-мышечном С.) в постсинаптической мембране регистрируется л8кальное изменение уровня мембранного потенциала, названного миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП).

В том случае, когда выделение квантов медиатора недостаточно для возникновения потенциала действия, в постсинаптической мембране регистрируется локальная деполяризация или гиперполяризация. В нейронных С. эта реакция названа возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) и тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а в нервно-мышечных С.— потенциалом концевой пластинки (ПКП).

Возникновение ВПСП связано с функционированием в синаптических мембранах специальных каналов для таких катионов, как Na+ и К+. Анионы в подавляющем числе случаев не принимают участия в генерации ВПСП. Возникновение ВПСП в мотонейронах происходит в результате одновременного повышения натриевой и калиевой проводимости постсинаптической мембраны, однако возможно и избирательное увеличение ее проницаемости к ионам натрия. Обнаружена зависимость между величиной мембранного потенциала и значением ВПСП. Эта зависимость свидетельствует о том, что движение ионов по каналам постсинаптической мембраны осуществляется путем пассивной диффузии, а не с помощью активного транспорта (см. Биоэлектрические потенциалы).

Передача возбуждения в электрических С. осуществляется только с помощью электрических токов. Необходимо отметить, что электрические С. встречаются значительно реже, чем С. с химической передачей. Электрические синапсы (см. Эфапс) по сравнению с химическими отличаются большей быстротой передачи сигнала, высокой надежностью передачи, возможностью двусторонней передачи возбуждения. В то же время химические С., использующие сложный полифункциональ-ный нейрохимический аппарат, способны в неизмеримо большей степени обеспечить сохранение информационной значимости сигналов, кодируемой биологически активными веществами и метаболическими процессами, протекающими в постси-наптнческих структурах.

Т. о., основные этапы синаптической передачи схематично могут быть представлены следующими процессами: приход возбуждения в пре-синагхтическую мембрану и ее деполяризация, проникновение внутрь пресинаптической мембраны ионов кальция, взаимодействие синаптических пузырьков с активными участками пресинаптической мембраны, экзоцитоз и выделение квантов медиатора в синаптическую щель, диффузия медиатора к постсинапти-чевкой мембране, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и как следствие этого изменение проницаемости последней к определенным ионам, образование постсинаптических потенциалов и возникновение распространяющегося процесса возбуждения. Возникновение ТПСП полностью предотвращает возможность появленрш возбуждения в постсинаптической мембране и связано с изменением проницаемости мембраны к ионам хлора или калия.

Основными методами исследования синаптических процессов являются микроэлектродная техника (см. Микроэлектродный метод исследования), гистоавторадиографические методы (см. Авторадиография), электронная микроскопия (см.), биохимические методы исследования (см.) и нейрофармакологический анализ.



Библиогр.: Бак 3. М. Химическая передача нервного импульса, пер. с франц., М., 1977; Боголепов H. Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии, М., 1975; он же, Ультраструктура мозга при гипоксии, М., 1978; Глебов Р. Н. и Крыжанов-с к и й Г. Н. Функциональная биохимия синапсов, М., 1978, библиогр.; К и-б я к о в А. В. Химическая передача нервного возбуждения, М.— JI., 1964; Саркисов С. А. Некоторые особенности строения нейрональных связей коры большого мозга, М., 1948.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: