РИБОСОМЫ

РИБОСОМЫ (син.: Пелейда гранулы, РНП-гранулы) — внутриклеточные органеллы, обеспечивающие синтез белка. Впервые были описаны в 1955 г. Дж. Пелейдом. термин Р. предложен Робертсом (R. В. Roberts) в 1958 г.

Р. представляют собой плотные сферические образования (диам. ок. 25—30 нм), состоящие из большой и малой субъединиц. Часть Р. находится в цитоплазме клетки в свободном виде (свободные Р.), другая часть — прикреплена к мембране эндоплазматического ретикулума (см.). Во время синтеза белка Р. объединяются в более крупные агрегаты — полисомы, или полирибосомы. Кол-во Р. в клетке зависит от интенсивности синтеза белка.

На свободных Р. синтезируются белки, идущие в основном на локальные нужды клетки. Синтез белков, секретируемых клеткой (см.), осуществляется гл. обр. связанными Р.; при этом полипептиды поступают непосредственно в полости эндоплазматического ретикулума, где подвергаются дальнейшим модификациям. Помимо участия в синтезе белков, Р., как и другие внутриклеточные органеллы, участвуют в регуляторных механизмах, оказывающих влияние на всю клетку.

Р. состоят из рибосомных РНК (рРНК) и белка (см. Нуклеопротеиды), содержание к-рых различается в зависимости от типа клетки (животные, растительные или бактериальные). рРНК синтезируются в ядрышке (см.), там же, предположительно, идет сборка Р., т. е. агрегация рРНК с синтезируемыми в цитоплазме и траспортируемыми в ядро рибосомными белками.

Субъединицы Р. находятся в состоянии обратимой диссоциации-ассоциации. При низкой концентрации ионов магния преобладает диссоциация субчастиц, повышение концентрации ионов магния ведет к их объединению. Р. животных клеток диссоциируют на субчастицы с коэффициентом седиментации 60S и 40S. Большая субчастица содержит 2 молекулы РНК (28S и 5S) и примерно 40 молекул белка, малая состоит из молекулы РНК (18S) и 30 молекул белка.

Схематическое изображение строения рибосомы и протекающего в ней процесса синтеза белка: I — малая субчастица; II — большая субчастица; А — аминоацильный участок; П — пептидильный участок; 1 — кодон информационной РНК; 2 — антикодон транспортной РНК; 3 — транспортная РНК, входящая в рибосому; 4 — аминокислота; 5 — каналоподобная структура, пронизывающая большую субчастицу; 6 — мембрана эндоплазматического ретикулума; 7 — пора в мембране эндоплазматического ретикулума; 8 — синтезируемый полипептид; 9 — транспортная РНК, покинувшая рибосому. К кодону информационной РНК приближается транспортная РНК (тРНК), антикодон которой комплементарен этому кодону. Вместе с аминокислотой тРНК образует комплекс аминоацил-тРНК, который присоединяется к аминоацильному участку рибосомы. После образования пептидной связи принесенной аминокислоты с удлиняющейся полипептидной цепью тРНК передвигается в пептидильный участок. Одновременно рибосома перемещается на длину одного кодона в указанном стрелкой направлении, следующий комплекс аминоацил-тРНК присоединяется к аминоацильному участку, а тРНК пепти-дильного участка покидает рибосому. Синтезируемый полипептид располагается в каналоподобной структуре, пронизывающей большую субчастицу, и после завершения синтеза отделяется от рибосомы и через пору в мембране эндоплазматического ретикулума поступает в систему внутриклеточного транспорта, где подвергается дальнейшим модификациям.

Аминокислоты, необходимые для синтеза белков, приносятся транспортными РНК (тРНК), а программа синтеза заключена в информационной, или матричной, РНК (иРНК), образуемой в ядре клетки и присоединяющейся к Р. (см. Трансляция). В больших субчастицах (рис.) предполагается наличие каналоподобной структуры, причем находящиеся в этом районе РНК и полипептиды защищены от действия клеточных ферментов (РНК-аз и про-теаз). Предполагается также существование в Р. двух участков: аминоацильного (А), к к-рому присоединяется комплекс транспортной РНК с аминокислотой (аминоацил-тРНК) и пептидильного (П), куда продвигается тРНК после образования пептидной связи между принесенной ею аминокислотой и удлиняющейся полипептидной цепью. Эти процессы обеспечиваются пептидилтрансферазой, входящей в состав большой субчастицы и обладающей, по-видимому, сократительной функцией нек-рых белков, сходных с миозином.

Синтез белка начинается с объединения малой субчастицы Р. и инициирующей N-аминоацил-тРНК с начальным кодоном (см. Генетический код) на 5'-конце иРНК. Затем к этому комплексу присоединяется большая субчастица, и сформировавшаяся Р. начинает продвигаться к З'-концу иРНК. По ходу этого процесса в A-участок Р. поступают очередные аминоацил-тРНК в последовательности, определяемой кодонами иРНК.

См. также Рибонуклеиновые кислоты.



Библиография: Де Робертис Э., Новинский В. и Саэс Ф. Биология клетки, пер. с англ., с. 324, М., 1973; Ленинджер А. Биохимия, пер. с англ., с. 304, М., 1976; M е ц л е р Д. Биохимия, пер. с англ., т. 3, с. 227, М., 1980; Ролан Ж. -К., Селоши А. и Селоши Д. Атлас по биологии клетки, пер. с франц., с. 28, М., 1978; Спирин А. С. и Гаврилова JI. П. Рибосома, М., 1971; Р а 1 а-d e G. Е. A small particulate component of the cytoplasm, J. biophys. biochem. Cy-tol., v. 1, p. 59, 1955; Ribosomes, ed. by M. Nomura а. о., N. Y., 1974; R o- b e r t s R. B. The synthesis of ribosomal protein, J. theor. Biol., v. 8, p. 49, 1965.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: