РЕФЛЕКС

РЕФЛЕКС (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) - возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ц. н. с. в ответ на раздражение рецепторов организма.

Представления об «отраженной» деятельности организма как принципе его организации — т. е. что деятельность целостного организма (или отдельных его частей) по внешнему проявлению является «отраженной» при воздействии на его специальные структуры физ. или хим. факторов окружающей среды — впервые были сформулированы философом и естествоиспытателем Р. Декартом. Сам же термин для обозначения такой деятельности был предложен и введен в физиологию чешским физиологом И. Прохаской. В качестве примера, характеризующего автоматическую и непроизвольную рефлекторную деятельность организма, Р. Декарт приводил мигание человека при внезапном появлении светового раздражителя перед глазами и отдергивание руки при внезапном болевом воздействии. Важным вкладом в развитие представлений о Р. явились исследования шотландского врача Ч. Белла и физиолога Ф. Мажанди. Ими показано,, что чувствительные нервные волокна входят в спинной мозг (см.) в составе Задних корешков, а двигательные нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков (Белла — Мажанди закон). Установленная закономерность в распределении афферентных и эфферентных путей распространения возбуждения в нервной системе позволила англ. физиологу и врачу Холлу (М. Hall) в 1850 году предложить и обосновать термин «рефлекторная дуга» и использовать представления о рефлексе и рефлекторной дуге в клинике. Гистологическими исследованиями С. Ра-мон-и-Кахаля было заложено учение о нейроне как структурной единице нервной системы. На основе этого представления англ. физиолог Ч. Шеррингтон сформулировал принципы нейронной организации рефлекторных дуг и обосновал понятие о синапсе (см.) как аппарате меж-нейронной связи. Он рассматривал Р. как функциональную единицу нервной деятельности и предложил принципы интеграции Р. на уровне спинного мозга.

Во второй половине 19 в. рефлекторный принцип был распространен не только на деятельность головного мозга, но приобрел универсальное значение для объяснения механизмов регуляции функций отдельных органов и целостного организма (см. Рефлекторная теория). Заслуга в этом принадлежит И. М. Сеченову, к-рый в 1863 году в своей работе «Рефлексы головного мозга» вйсказал мысль, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Основываясь на теоретических положениях, И. М. Сеченова, И. П. Павлов развил представление о приспособительном значении рефлекторной деятельности в жизни животых: и человека и разработал учение об условных рефлексах (см.) как высшей форме приспособления организма к условиям существования (см. Высшая нервная деятельность). Трудами других отечественных физиологов (H. Е. Введенский, А. А. Ухтомский, И. С. Бериташвили) были обоснованы современные представления о механизмах координации и интеграции Р. Результаты исследования центральных механизмов формирования Р. послужили основой для разработки школой П. К. Анохина системных принципов организации мозговых процессов цри формировании целенаправленных поведенческих актов животных и человека (см. Функциональные системы).

Рис. 1. Схема трехчленной рефлекторной дуги (на примере спинального двигательного рефлекса в ответ на раздражение кожи): 1 — кожа; 2 — рецептор; 3 — афферентное волокно; 4 — тело афферентного нейрона; 5 — спинномозговой узел; 6 — задний корешок; 7 — задний рог спинного мозга; 8 — вставочный нейрон; 9 — передний рог спинного мозга; 10 — мотонейрон; 11 — передний корешок; 12 — эфферентное волокно; 13 — скелетная мышца.

Структурной основой осуществления Р. является так наз. рефлекторная дуга (рис. 1). В ее состав входят: рецепторы (см.), воспринимающие воздействующие на организм раздражители; афферентные нейроны, к-рые своими отростками связывают рецепторы с центрами нервной системы и обеспечивают центростремительное: проведение возбуждения; структуры спинного и головного мозга, куда поступает афферентное возбуждение и где происходит его анализ и синтез; эфферентные нейроны, являющиеся конечным пунктом выхода из ц. н, с. возбуждения (см.), распространяющегося центробежно по нервным волокнам на периферию к органам и тканям; эффекторы, или исполнительные органы (скелетные мышцы, железы, внутренние органы), реализующие Р. Конкретные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбуждений в центpax нервной системы (см.). Области тела, в пределах к-рых расположены специализированные рецепторы, раздражение к-рых вызывает строго определенные Р., получили название рецептивных (рецепторных) полей, или рефлексогенных зон (см.). Напр, раздражение слизистой оболочки носа вызывает Р. чиханья (см.), а слизистой оболочки глазного яблока — Р. мигания (см.). Рефлексогенные зоны формируются в соответствии с врожденной программой развития и созревания нервной системы индивидуума, вследствие чего являются «жестким» звеном в осуществлении Р. по типу «стимул — реакция».

Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ц. н. с. может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток (см. Нервная клетка). Первая нервная клетка, непосредственно связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие — часто называют сенсорными, или чувствительными. Они могут располагаться на различных уровнях ц. н. с., начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий (см. Кора головного мозга). Афферентные нервные волокна, являющиеся отростками рецепторных нейронов, проводят возбуждения от различных рецепторов с различной скоростью (см. Нервные волокна). По классификации Дж. Эрлан-гера и Г. Гассера (1937) большинство афферентных нервных волокон относится к группе А (подгруппам α, β, γ) и проводят возбуждение со скоростью от 12 до 120 м/сек. К этой группе принадлежат афферентные волокна, к-рые отходят от тактильных, температурных, болевых рецепторов и механорецепторов (см.). Разная возбудимость рецепторов и различная скорость проведения импульсов по афферентным волокнам создают гетерохронию поступления возбуждений в структуры спинного и головного мозга (так наз. гетерохронная рефлекторная дуга).

Процессы перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляются в нервных центрах. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — рецепторного и эффекторного (так наз. двухнейронная, или моносинаптиче-ская рефлекторная дуга). Это означает, что возбуждение с группы афферентных нервных клеток переходит непосредственно на группу мотонейронов, к-рые посылают возбуждения к мышцам, вызывая их сокращение (напр., коленный Р.). В большинстве рефлекторных дуг распространение импульсов с афферентных нейронов на эффекторные осуществляется через многочисленные вставочные (промежуточные) нервные клетки (так наз. полисинаптические рефлекторные дуги). В зависимости от уровня расположения нервных центров различных рефлекторных дуг различают Р.: спинальные (расположены в сегментах спинного мозга); бульбарные (расположены в продолговатом мозге); мезэнцефальные (располагаются в структурах среднего мозга); диэнцефальные (вовлекаются нейроны промежуточного мозга); кортикальные (т. е. с участием различных областей коры головного мозга). Структурная организация нервного центра наиболее изучена на уровне спинного и продолговатого мозга; в вышележащих отделах головного мозга в рефлекторные реакции вовлекаются миллионы и миллиарды нейронов, морфологические связи между к-рыми пока недостаточно изучены.

Эффекторные нейроны являются конечной инстанцией выхода возбуждения из нервного центра к исполнительному органу (эффектору).

Механизмы формирования и осуществления Р. связаны со структурно-функциональными особенностями всех звеньев рефлекторной дуги. Интервал времени от момента воздействия раздражителя на рецепторы до начала изменения функционального состояния эффектора обозначается как латентный (скрытый) период, или время Р. Напр., у человека время коленного Р. составляет 0,0196—0,0238 сек., время Р. мигания при ярком освещении глаз — 0,05—0,2 сек., а время Р. расширения кожных сосудов достигает 20 сек.

Скорость распространения возбуждения по афферентным и эфферентным волокнам является величиной достаточно стабильной. Продолжительность осуществления рефлекторной реакции в большей степени зависит от времени прохождения возбуждения через нервный центр (так наз. центральное время Р.). Оно зависит от количества промежуточных нейронов, от количества синаптических переключений между нейронами и от времени синаптической задержки в процессе передачи возбуждения от нейрона к нейрону. Так, центральное время коленного Р. составляет всего 0,003 сек., а Р. мигания — 0,036—0,186 сек.

Физиол. свойства Р. (величина, длительность, динамика осуществления) и особенности проведения возбуждения по рефлекторным дугам определяются условиями раздражения — адекватностью воздействующего раздражителя, физ. параметрами раздражителя, уровнем возбудимости рецепторов, а также функциональным состоянием нервных центров (главным образом состоянием синаптического аппарата).

Т. о., в рефлекторных дугах возбуждение всегда проводится в одном направлении — от рецепторов к афферентным нейронам и от них к эфферентным нейронам. Это обусловлено односторонней проводимостью в межнейрональных синапсах, связанной с механизмом хим. передачи импульса с пресинаптической мембраны на постсинаптическую. Существование генетически запрограммированных «жестких» связей между нейронами в нервном центре обусловливает структурную изолированность проведения возбуждения по рефлекторным дугам. Однако за счет формирования динамических функциональных связей между нервными клетками в процессе постнатального развития индивидуума происходит объединение Р. в сложные реакции целостного организма, обеспечивающие его жизнеспособность в изменяющихся условиях окружающей среды.

Рис. 2. Схема моносинаптического и полисинаптического проведения возбуждения по центральной части рефлекторной дуги на уровне спинного мозга (а) и запись вызванного биоэлектрического ответа в переднем корешке спинного мозга при раздражении перерезанного заднего корешка (б): 1 — моносинаптическое проведение (афферентное волокно заднего корешка образует синапс непосредственно на мотонейроне); 2 — полисинаптическое проведение (афферентные волокна образуют синапсы на вставочных нейронах, в свою очередь образующих синапсы на мотонейронах); стрелками показано направление возбуждения; I — моносинаптический потенциал, II — полисинаптические потенциалы.

Физиол. закономерности распространения возбуждения между нейронами в рефлекторном центре достаточно хорошо изучены на уровне спинного мозга на примере сегментарных двигательных Р. Сегментарные реакции на внешнее раздражение представляют собой наиболее элементарную форму Р., и вся дальнейшая эволюция нервной системы шла по пути развития надсегментар-ного аппарата. С этой точки зрения сегментарный Р. является основным типом реакции на внешнее раздражение, и все высшие формы этих реакций являются по существу постепенным усложнением рефлекторного акта. Нейрофизиол. механизмы перехода возбуждения с афферентных путей на мотонейроны на уровне сегментов спинного мозга можно исследовать электрофизиологическими методами (см. Электрофизиология). Так, в эксперименте на животном раздражение импульсами электрического тока центрального конца перерезанного заднего корешка сопровождается возникновением в переднем корешке того же сегмента биоэлектрических явлений, сопутствующих сегментарным Р. (рис. 2). Первое монофазное колебание потенциала появляется с латентным периодом около 1,5 мсек, продолжительностью 1—3 мсек и отражает синхронный залп импульсов в аксонах многих мотонейронов. Этот ответ называется моносинаптическим (моносинаптическое проведение). За ним следует серия колебаний потенциала с меньшей амплитудой, длящаяся 10—15 мсек и представляющая запаздывающую активность других мотонейронов (полисинаптическое проведение).

В нормальных условиях функционирования нервной системы рецепторы, сигналы к-рых идут в какой-либо сегмент спинного мозга, никогда не возбуждаются одновременно. Первые залпы импульсов, приходящие в нервный центр, не могут вызвать в эффекторных нейронах распространяющегося возбуждения, но обусловливают частичную деполяризацию многих мотонейронов. Эта деполяризация сохраняется в течение нескольких миллисекунд и может суммироваться с деполяризацией, вызванной следующим залпом импульсов от рецепторов, что приводит к ответной реакции нервных клеток. Такое явление получило название последовательной, или временной, суммации возбуждений. Наряду с временной суммацией в сегментах спинного мозга может осуществляться одновременная, или пространственная, суммация возбуждений. Она выражается в том, что Р. возникает при одновременном раздражении нескольких территориально отстоящих друг от друга рецепторов, но принадлежащих одному и тому же рецепторному полю. В этом случае отдельный нейрон возбуждается, как правило, если несколько расположенных на нем синапсов дают одновременно возбуждающие пост-синаптические потенциалы (ВПСП). Явление суммации возбуждений в сегментах спинного мозга возможно благодаря конвергенции (схождению) возбуждений к одной нервной клетке. Механизм конвергенции обеспечивает возможность интегрирования двух или более поступающих к нейрону возбуждений, исходящих из различных источников. Напр., мотонейроны спинного мозга могут получать импульсы по волокнам от периферических рецепторов, по волокнам, соединяющим сегменты спинного мозга по рети-кулоспинальному пути и по кор-тико-спинальным волокнам. Взаимодействие конвергирующих к нейронам гетерогенных возбуждений может проявляться в феноменах окклюзии или облегчения. Феномен окклюзии заключается в изменении количества возбужденных нейронов при одновременном раздражении двух афферентных входов в сегменты спинного мозга, что приводит к снижению силы ожидаемого Р. Центральное облегчение характеризуется противоположным эффектом, когда при одновременном раздражении афферентных входов сила Р. оказывается больше арифметической суммы реакций при раздельном афферентном раздражении.

Необходимым условием оптимальной передачи возбуждений с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную через нервный центр является достаточный уровень метаболизма нервных клеток и их снабжение кислородом. Даже незначительная гипоксия (см.) приводит к нарушению межнейрональной передачи возбуждений и расстройству рефлекторных реакций. Резко нарушают рефлекторную деятельность также наркотические вещества (морфин, алкоголь, стрихнин), изменяющие возбудимость нервных клеток и вмешивающиеся в механизмы синаптической передачи возбуждений.

Рис. 3. Различные типы связей между афферентными и эфферентными нейронами в сегментах спинного мозга (по С. Рамон-и-Кахалю): а — афферентные волокна задних корешков образуют синапсы непосредственно на мотонейронах; б — афферентные волокна задних корешков образуют синапсы на вставочных нейронах, которые посылают аксоны к мотонейронам нескольких сегментов спинного мозга (стрелками указано направление проведения возбуждения).

Представление о рефлекторной дуге и Р. следует рассматривать только как удобную для анализа схему, в к-рой показаны нейроны, обязательно участвующие в том или ином рефлекторном акте. Необходимо всегда учитывать, что нервные импульсы (см. Нервный импульс) при всяком Р. способны широко распространяться в ц. н. с. по многочисленным проводящим путям. Даже у спинального животного, где целостность нервной системы резко нарушена, Р. осуществляется не одной рефлекторной дугой, а несколькими. Морфологические исследования на уровне сегментов спинного мозга убедительно показывают, что через один афферентный вход, может быть оказано воздействие на значительное число эфферентных нейронов (рис. 3).

Общие принципы распространения возбуждения в центрах нервной системы позволяют понять нек-рые механизмы координации Р. В частности, взаимоотношения между Р. могут выражаться во взаимосодействии друг другу (аллиированные Р.), оказании друг на друга тормозящего влияния (антагонистические Р.); сложные рефлекторные акты, в к-рых один Р. обусловливает возникновение следующего и т. д., получили название цепных Р. (см. Цепной рефлекс).

Классификация рефлексов

Единой общепринятой классификации не существует. По классификации И. П. Павлова все Р. животных и человека делятся на врожденные (безусловные), являющиеся видовыми и относительно постоянными (см. Безусловный рефлекс), и индивидуально приобретенные (условные), носящие изменчивый и временный характер (см. Условный рефлекс). Затем, по биологической значимости для организма, выделяют пищевые, половые, оборонительные , ориентировочно-исследовательские, гомеостатические Р. В соответствии с видом рецепторов, на к-рые действует специфический раздражитель, и местом их расположения различают интероцептивные Р. (возникающие при воздействии факторов внутренней среды организма на интерорецепторы, напр. Р. с осмо-, хемо- или барорецепторов), экстерорецептивные Р. (возникающие при действии раздражителей окружающей среды, напр, зрительные, слуховые, обонятельные Р.), проприо-цептивные Р. (возникающие при механическом раздражении мышечных и сухожильных рецепторов во время сокращения и растяжения скелетных мышц).

По локализации эфферентной части рефлекторных дуг Р. подразделяются на две большие группы: 1) соматические Р., имеющие своим эффекторным аппаратом поперечнополосатые (скелетные) мышцы и проявляющиеся в двигательных актах, напр, статические и статокинетические (локомоторные) Р.; 2) вегетативные рефлексы (см.), эффекторным аппаратом к-рых является гладкая мускулатура внутренних органов, мышца сердца, секреторные железы; выделяют также группу сомато-вегетативных Р. (напр., глазосердечный и небно-сердечный рефлексы). Все двигательные Р. (см. Двигательные реакции) группируются или обозначаются по отдельности в зависимости от изменения функционального состояния соответствующей мышцы или группы мышц (напр., выпрямительные Р., глоточный Р., лопаточный Р., ягодичный Р., подошвенный Р.). Вегетативные Р. разграничивают по функциям, изменяющимся в различных органах и тканях (напр., секреторные, сосудистые, дыхательные Р.). Практически любой Р. можно обозначить по любому составному компоненту рефлекторной дуги — т. е. по рецепторам, с к-рых вызывается Р. (хеморецептивные, барорецептивные и др. Р.), по уровню структур ц.н. с., где находится основной центр осуществления Р. (спинальные, бульбарные и др. Р.) и по эффекторным изменениям (глотательный, мигательный, кашлевой и др. Р.). По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными, вызывающими или усиливающими функционирование органа, и тормозными, подавляющими его работу (напр., рефлекторное усиление деятельности сердца при симпатических влияниях и торможение при парасимпатических).

Очевидность связи организма с внешним миром с помощью Р. сделало его основным принципом для объяснения любых форм поведения животных и человека, а трехчленная рефлекторная дуга оказалась удобной схематизированной структурой для понимания механизмов осуществления Р. Проявление жесткой связи между действующим стимулом и ответной реакцией послужило базой для формулировки основных положений рефлекторной теории: 1) исключительное значение стимула; 2) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге; 3) Р. заканчивается рефлекторным действием. Последнее положение рефлекторной теории по существу «останавливало» понимание динамики развития поведения организма и не раскрыло приспособительного значения Р. Учение об условном рефлексе И. П. Павлова позволило сделать шаг вперед в развитии рефлекторной теории и познании механизмов рефлекторного действия. Понимание условного Р. как приспособительного акта живого организма к изменениям окружающей среды неизбежно привело к постановке вопроса о полезности результата рефлекторного действия, а его разработка привела П. К. Анохина к обоснованию представлений о физиологическом аппарате предвидения и оценки результатов действия на основе поступления в мозг «обратной» афферентации (см. Акцептор результатов действия). Анализ механизмов функционирования акцептора результатов действия позволил П. К. Анохину сформулировать основы теории функциональной системы и разработать принципы системной организации процессов вц. н. с. при формировании любого поведенческого акта человека и животных. Системные представления об организации мозговых процессов сменили прежние взгляды на линейное распространение возбуждений в центральной части рефлекторной дуги от афферентных структур к эфферентным. Системная организация процессов в ц. н. с. прежде всего включает синтез всех афферентных возбуждений на основе доминирующей мотивации и механизмов памяти (см. Афферентный синтез). В результате создается предпусковая интеграция возбуждений, к-рая развертывается в конечном итоге в эфферентные процессы. Т. о., теряется исключительность действующего раздражителя в отношении детерминированной рефлекторной реакции, а целенаправленность поведения будет определяться внутренним состоянием организма и характером окружающей среды на данный момент.

В сравнительно-физиологическом плане реакции, внешне подобные Р., и протекающие по типу «стимул — реакция», наблюдаются уже у инфузорий, у к-рых роль рецепторов выполняют особые волокна ресничек, а роль эффектора — цитоплазма. У губок раздражители воспринимаются особыми эпителиальными клетками, а у высших кишечнополостных связь воспринимающих клеток эпителия с мышечными клетками осуществляется через нейропил ь. Нервные ганглии червей уже имеют вставочные нейроны между чувствительными и двигательными клетками. Развитие ганглиозной нервной системы коррелировало с сегментацией тела; у членистоногих параллельно с усложнением органов головы происходит дальнейшая дифференциация головных нервных узлов. У позвоночных животных общий тип организации нервной системы резко усложняется, начинают развиваться различные отделы мозга. С этим связано и резкое увеличение истинных Р. с широкими специфическими рецептивными полями и разнообразием рефлекторных ответов. У млекопитающих Р. оформляются уже в период внутриутробного развития, а их становление в пре- и постнаталь-ном онтогенезе связано с динамикой миелинизации нервных волокон и путей в ц. н. с. (см. Нервная система).

Развитие рефлекторной деятельности

Развитие рефлекторной деятельности в эмбриогенезе проходит несколько стадий: 1. Стадия первичных двигательных Р. (первые Р. у эмбрионов человека обнаруживаются на 3-м месяце пренатального развития и проявляются в виде сгибания шеи, движения частей туловища и конечностей при раздражении губ и крыльев носа, а осуществление реакций обеспечивается рефлекторными дугами, проходящими через ядра тройничного нерва в продолговатом мозгу и через шейное утолщение спинного мозга). 2. Стадия первичной генерализации Р. (реакции проявляются в виде быстрых движений головы, туловища и конечг о-стей). 3. Стадия вторичной генерализации Р. (рефлексогенной зоной становится практически любой участок тела, а в двигательные реакции вовлекаются большие группы мышц; т. о. наблюдается широкая иррадиация возбуждения в ц, н. с., к-рая в более позднем периоде эмбрионального развития понижается и Р. становятся более ограниченными и специализированными). 4. Стадия специализации Р. (формируются сложные пищевые — сосательный, глотательный, защитные — чесатель-ный, отряхивательный и установочные — шейные, лабиринтные Р.). Очень рано у человеческого плода обнаруживаются подошвенный, коленный и хватательный Р.

В постнатальном периоде происходит быстрая консолидация готовых при рождении Р., а также формирование новых в пределах развивающихся анализаторных систем. Дальнейшая координация рефлекторных актов происходит за счет созревания синаптических структур и механизмов центрального торможения (см.). В более поздние сроки постнатального периода формируются такие сложные специализированные реакции, как, напр., ориентировочно-исследовательская реакция (см.).

Различные возрастные периоды человека характеризуются также различиями в степени сформированностп в. н. д. и стабильностью основных врожденных Р. По мере старения всего организма в нервных клетках происходят необратимые структурные изменения, снижающие их функциональные возможности (падение возбудимости, уменьшение скорости проведения возбуждения). Развивается инертность процессов в ц. н. с., ослабляются тормозные процессы, увеличивается время рефлекторных реакций.

Исследование Р. проводят с помощью специальных рефлексометров, позволяющих определять основные параметры и степень проявления рефлекторных реакций (см. Рефлексометрия). В клин, практике основные соматические и вегетативные Р. человека оценивают визуально при нанесении раздражений на различ-иые рефлексогенные зоны. Техника вызывания Р. состоит в нанесении удара перкуторным молоточком по сухожилию или надкостнице; раздражение кожи, слизистых оболочек осуществляют специальными предметами (тупая игла, волосковая кисточка, бумажная полоска). Для анализа центральных механизмов осуществления Р. используют широко применяемые электрофизиологические методы исследования.

Рефлексы в невропатологии

В неврологической клинике особенно часто исследуют безусловные соматические рефлексы, проявляющиеся сокращением одной или нескольких скелетных мышц в конечностях, туловище или голове, а сами Р. классифицируют но месту расположения рецептора, воспринимающего раздражение. Существенное практическое значение' имеет в клинике группа рефлексов, в к-рых рецептор находится в глубине самой мышцы (рефлексы глубокие, или пропрпоцеп-тивные Р.).

В следующей группе Р. раздражению подвергаются рецепторы, заложенные в коже или слизистых оболочках (поверхностные, или экстеро-цептивные Р.). В основе изучения интероцептивных рефлексов лежит раздражение рецепторов внутренних органов, слизистых пищеварительного тракта, дыхательных путей и т. п. Выделяют также группу так наз. телерецептивных Р., при к-рых раздражение воспринимается на расстоянии (зрительный, слуховой, обонятельный Р.).

С клин, точки зрения важно четко представлять расположение нейронов, составляющих дугу каждого исследуемого Р. По сохранности или изменению этих Р. судят о степени функционального и морфологического нарушения указанных структур мозга. Именно в этом заключается основное значение рефлексов в топической диагностике поражения нервной системы (см. Топическая диагностика). Чем проще построена рефлекторная дуга, тем больше ценность этого рефлекса для топической диагностики.

Наиболее простыми и постоянными являются дуги проприоцептивных Р., состоящие из двух нейронов (рецепторный и эффекторный). Для примера можно привести дугу коленного рефлекса, постоянно исследуемого у больных в клинике. Коленный рефлекс (см.) вызывается ударом неврологического молотка по надколенной связке (lig. patellae). В ответ сокращается четырехглавая мышца бедра и происходит разгибание голени. Афферентным нейроном дуги этого Р. является чувствительная клетка межпозвонкового ганглия (L2—L4). Дендрит этого нейрона имеет спиралевидный рецептор в мышечном веретене четырехглавой мышцы бедра и входит в состав бедренного нерва. Аксон чувствительной клетки в составе соответствующего заднего спинномозгового корешка входит в задний рог спинного мозга и заканчивается синаптической связью с эфферентным нейроном (а-мотонейрон) переднего рога спинного мозга. Аксон этого мотонейрона в составе переднего спинномозгового корешка выходит из позвоночного канала через межпозвонковое отверстие, проходит через поясничное сплетение и в составе бедренного нерва достигает четырехглавой мышцы бедра, заканчиваясь нервно-мышечным синапсом с ее экстрафузальными мышечными волокнами. Длительное время механизм этого Р. связывался с раздражением находящегося в сухожилии рецептора Гольджи. Однако в физиол. экспериментах было установлено, что сухожильные рефлексы по своей природе являются рефлексами на растяжение.

Основным возбудителем сухожильного Р. является растяжение мышечного веретена, что приводит к раздражению в его сумке спиралевидного рецептора клетки спинномозгового ганглия. Т. о., механизм сухожильных Р. сложнее, чем считалось раньше. Их правильнее называть не «сухожильными», а миотатическими или глубокими. Р. на растяжение мышцы осуществляется сопряженным действием а- и у-мотонейронов передних рогов спинного мозга. у-Мотонейроны могут приводить в действие интрафузальные сократительные элементы, что облегчает образование Р. Что касается сухожильного рецептора Гольджи, то он является рецептором для проведения импульсов тормозящих активность сс-мото-нейронов. Аксон этого чувствительного нейрона заканчивается у вставочной клетки, посредством к-рой контактирует с а-мотонейроном. Если растяжение веретена совершается медленно, рефлекс приобретает тонический характер. Степень наступающего в этот момент напряжения мышцы является критерием для измерения ее тонуса. При коротком и отрывистом раздражении молоточком Р. становится «фазическим», ответное движение имеет характер одиночного короткого сокращения мышцы.

Для экстероцептивных Р. характерна трехнейронная дуга. Возможны и более сложные сочетания рефлекторных механизмов, когда между рецепторными и эффекторными нейронами находятся вставочные нейроны. Такие многозвеньевые цепочки нейронов лежат в основе сложных Р. (см. Постуральные рефлексы, Условный рефлекс, Цепной рефлекс).

В клинике исследуется значительное число Р., имеющих сходное строение рефлекторной дуги (см. табл.). Для каждого из них разработана особая методика исследования. Глубокие Р. вызываются нанесением удара неврологическим молоточком по соответствующему сухожилию или выступам отростков кости (надкостнице). Удары молоточком следует наносить с одинаковой силой; при вызывании Р. необходимо добиваться от больного возможно полного расслабления исследуемой конечности. При оценке Р. обращают внимание на их выраженность и симметричность. Поэтому одни и те же Р. надо исследовать справа и слева. Выраженность Р. у здоровых людей может индивидуально колебаться.

Изменения Р. могут носить количественный и качественный характер. Повышение Р. носит название гиперрефлексии, отсутствие Р.— арефлексии (см.), а неравномерность — анизорефлексии. Неравномерность Р. обычно указывает на органическое поражение мозга или нерва. Локализация и природа патол. процесса в нервной системе устанавливается на основании сопоставления неравномерности Р. с другими симптомами (распространенность паралича мышц, зона расстройств чувствительности и др.). Для графического воспроизведения рефлекторного акта и цифрового выражения его интенсивности можно использовать рефлексометры (см. Рефлексометрия).

При различных заболеваниях нервной системы наблюдаются следующие изменения Р.: понижение или утрата (при повреждении рефлекторной дуги на любом уровне), повышение и извращение (при поражении пирамидной или эк-страпирамидной систем и растор-маживании сегментарного аппарата спинного мозга и мозгового ствола). Понижение или утрата глубоких рефлексов на руках наблюдается при невритах (см.), плекситах (см.), спондилогенных шейных радикулитах (см.), сирингомиелии (см.), гематомиелии (см.), полиомиелите (см.), миелоишемии (см. Спинной мозг), полиневрите (см.) и др. На нижних конечностях эти Р. угнетаются при дискогенном пояснично-крестцовом радикулите (см. Радикулит, Остеохондроз), спинной сухотке (см.), травме спинного мозга (см. Позвоночно-спинномозговая травма) и других патол. состояниях.

Патологические рефлексы

При повреждении пирамидной системы (см.), начиная от коры прецентральной извилины головного мозга и кончая уровнем перекреста в продолговатом мозге, выявляется повышение глубоких Р. на конечностях противоположной стороны. Если пирамидный тракт разрушен в боковом канатике спинного мозга, то гиперрефлексия возникает на стороне патол. очага.

При поражении пирамидной системы, кроме количественных изменений (глубокие Р. повышены, поверхностные брюшные снижены или утрачены), наблюдаются и качественные изменения — появляются рефлекторные реакции, не свойственные нормальному состоянию. Эти Р. обозначаются как патологические (см. Рефлексы патологические).

К числу патол. Р. относятся так наз. парадоксальные рефлексы: при вызывании определенного Р. возникает рефлекторная реакция в виде сокращения антагонистов тех мышц, на рефлексогенную зону к-рых было направлено раздражение. Напр., при вызывании ахиллова Р. в ответ на удар по ахиллову сухожилию сокращаются мышцы переднего ложа голени и стопа совершает тыльное сгибание вместо ожидаемого подошвенного. Аналогичные парадоксальные Р. могут возникать и на руках при вызывании бицепс-рефлексов (см.). Парадоксальные Р. могут наблюдаться при периферических и центральных параличах (см. Параличи, парезы). При центральных параличах они обусловливаются неравномерностью повышения возбудимости в различных мышечных группах. При периферических параличах основной причиной парадоксальных Р. является иррадиация раздражения в соседние сегменты или группы нейронов для мышц — антагонистов, иннервация к-рых сохранена.

Патологический рефлекс — реакция нервной системы, имеющая диз-адаптивное значение для организма, поскольку нарушает приспособительные возможности организма и может играть роль патогенного фактора, способствующего дальнейшему развитию данного или возникновению нового патол. процесса (см. Приспособление). Эти особенности отличают патологический Р. от физиологического, возникшего в процессе эволюционного как механизм «уравновешивания развития организма со средой и имеющего адаптивное значение для организма» (И. П. Павлов).

Патологический Р. формируется на базе физиологического Р. и состоит из тех же структур, что и соответствующий физиологический Р., однако функциональные взаимоотношения между этими структурами изменены. Обязательным условием возникновения патологического Р. является нарушение деятельности нервной системы различного характера, начиная от нарушений молекулярно-мембранных физ.-хим. механизмов и кончая грубыми деструктивными изменениями и морфол. дефектами ткани нервной системы.

Этиологические факторы, создающие условия для возникновения патологического Р., могут быть экзогенного и эндогенного происхождения (действие токсинов, микробов, вирусов, общая и локальная гипоксия ц. н. с., нарушения микроциркуляции и обмена в тех или иных отделах ц. н. с., рубцовые изменения в нервной ткани, нарушения эндокринной системы и др.)* Патологические Р. могут возникать также вследствие интенсивной афферентной импульсации, к-рая не подавляется физиологическими механизмами. И; П. Павлов описал в качестве безусловных патологических Р. изъязвление и другие изменения в ротовой полости у собак, возникающие вследствие висцеральных раздражений при операциях на внутренних органах.

В основе патологических Р., характеризующихся функциональной гиперактивностью, лежит гиперсекреция медиаторов (см.) или образование генераторов патологически усиленного возбуждения в функционально важных звеньях рефлекторного аппарата (см. Нервная система, патологическая физиология). Патогенетическим условием возникновения и деятельности таких структур является недостаточность тормозного контроля секреции медиаторов или деятельности соответствующей популяции нейронов. Эти внешние раздражители могут иметь значение лишь пусковых, провоцирующих стимулов, а затем, уже на высоте развития процесса, патол. реакции могут провоцироваться другими раздражителями.

Патологические Р. могут быть различной степени сложности, реализовываться разными отделами ц. н. с. и охватывать различные сферы деятельности нервной системы, проявляться в виде сенсорных, двигательных, эмоциональных, вегетативных и других расстройств. В невропатологии описаны патологические Р., возникающие при повреждениях центрального двигательного аппарата (рефлексы Бабинского, Россоли-мо, хватательный рефлекс, сосательный рефлекс и пр.). Многие из этих рефлексов представляют собой реакции, характерные для определенных стадий пре- и раннего постнатального периода. Они являются следствием универсальной закономерности растормаживания в условиях патологии ингибированных в норме механизмов. Работами И. П. Павлова и его сотрудников описаны условные патологические Р., возникающие при сочетании индифферентных раздражений, вызывающих биологически полезные, адаптивные, реакции с патол. эффектами или патол. состояниями; в этих условиях указанные раздражения становятся пусковыми стимулами для вызова патологических эффектов. Вегетативные патологические Р. могут проявляться в виде сосудистых расстройств, нарушений секреции, дискинезий полостных органов и др. Особой их формой, как показали И. П. Павлов и А. Д. Сперанский, являются дистрофические изменения в различных тканях.

К числу патологических Р. относятся и извращения Р. в виде замены тормозных эффектов возбуждающими; этот феномен представляет собой не истинное превращение тормозных процессов в возбуждающие, а выявление, в связи с выпадением тормозного контроля, угнетенного в норме и усиленного в условиях патологии возбуждающего компонента тормозных реакций — нарушение принципа двойственной функциональной иннервации (см. Нервная система, патологическая физиология). Патологические Р. могут выражаться также в виде выпадения функций, если ги-перактивируются структуры, обеспечивающие в норме тормозные влияния. Примером таких эффектов могут быть явления пареза при интенсивной афферентной стимул яцрш, подавление спинальных рефлексов при гиперактивации нек-рых образований ретикулярной формации (см.), разбалансировка тонических влияний при повреждении мозжечка (см.) или вестибулярных ядер (см. Вестибулярный анализатор), патологически усиленные доминантные (ингибирующие) влияния и др.

Изменение физиологических Р. и их превращение в патологические может произойти также и вследствие изменений в аппарате их регуляции, к-рые могут возникать на разных уровнях регуляции, в т. ч. и на уровне рабочего эффекторного органа при его повреждениях, изменении химизма его среды, изменении реактивности рецепторов, связывающих медиаторы, пептиды, гормоны и др. В таких условиях может возникнуть патологическая реакция (см.), напр., извращенная реакция (спазм вместо расширения) коронарных и мозговых сосудов при действии физиологически активных веществ и др.

См. также Рефлексы патологические.

Таблица. Основные рефлексы, исследуемые в неврологической практике, способ их обнаружения, проявления, уровень замыкания рефлекторной дуги

Название рефлекса

Способ обнаружения

Проявления

Уровень замыкания рефлекторной дуги

Рефлексы, исследуемые на голове

Глазосердечный рефлекс (см.)

Надавливание пальцем на одно или оба глазных яблока

Урежение частоты сердечных сокращений на 4 — 6 ударов

Ядра V и X пар черепных нервов

Глоточный (см. Бульбарные рефлексы)

Прикосновение деревянным шпателем к слизистой оболочке глотки в области зева

Сокращение мышц глотки (рвотные движения)

Ядра IX—X пар черепных нервов

Губной

Удар по носу или подбородку

Сокращение круговой мышцы рта

Ядра V—VII пар черепных нервов

Зрачковый на аккомодацию глаза (см.Зрачковые рефлексы)

Быстрая фиксация взгляда одного глаза на предмете (кончик молоточка), расположенном на расстоянии 10 —15 см

Сужение зрачка

Ядра III пары черепных нервов

Зрачковый на конвергенцию (см.Зрачковые рефлексы, Конвергенция глаз)

Быстрая фиксация взгляда обоих глаз на предмете, расположенном над кончиком носа

Сведение глазных яблок, сужение зрачков

Ядра III пары черепных нервов

Зрачковый на свет (см. Зрачковые рефлексы)

Освещение фонариком зрачка

Сужение зрачка на стороне освещения (прямая реакция) и на противоположной стороне (содружественная реакция)

Ядра II и III пар черепных нервов

Конъюнктивальный (см. Корнеальный рефлекс)

Прикосновение полоской бумаги к слизистой оболочке глаза

Смыкание глаз

Ядра V и VII пар черепных нервов

Кортикальный зрительный (см.Зрачковые рефлексы)

В темной комнате концентрация внимания на источнике света, находящегося в стороне от испытуемого

Сужение зрачка

Кора затылочной доли. Ядра III пары черепных нервов

Кохлеопальпебральный (слуховой)

Внезапный звук

Смыкание век

Ядра VIII и VII пар черепных нервов

На^опальпебральный

Легкий удар по кончику носа

Смыкание век

Ядра V и VII пар черепных нервов

Небный (см. Бульбарные рефлексы)

Прикосновение шпателем к мягкому небу

Поднятие мягкого неба и язычка

Ядра IX и X пар черепных нервов

Нижнечелюстной

При открытом без напряжения рте исследуемого производят короткие удары по шпателю, положенному на зубы нижней челюсти; или удар молоточком по подбородку

Сокращение жевательных мышц, поднимание нижней челюсти

Ядра V пары черепных нервов

Нальпебро-пальпебральный

Прикосновение бумажкой к веку

Смыкание век

Ядра V и VJI пар черепных нервов

Роговичный (см. Корнеальный рефлекс)

Прикосновение кончиком полоски бумаги к роговице

Смыкание век

Там же

Скуловой

Удар по скуловой кости

Подтягивание угла рта

Ядра V и VII пар черепных нервов

Рефлексы, исследуемые на верхних конечностях

Карпорадиальный (см.Надкостничный рефлекс)

Удар по шиловидному отростку лучевой кости при согнутом под прямым углом локте и полусупинированном предплечье

Сгибание и пронация предплечья

Сегменты Су— Cvi, мышечно-кожная ветвь лучевого нерва

Карпоульнарный

Удар по шиловидному отростку локтевой кости при согнутом под прямым углом локте и супинированном предплечье

Супинация предплечья и легкое сгибание в локте

Сегменты Суш—Thi

Лери (предплечья суставной)

Пассивное сгибание кисти и пальцев

Сгибание предплечья

Сегменты Су—Суп, головной мозг

Рефлекс Майера (пальцевой суставной)

Пассивное сгибание основной фаланги II—V пальцев руки

Приведение и противопоставление большого пальца, его концевая фаланга разгибается

Сегменты Cvi—Суп, головной мозг

Приводящий плечо

Удар по внутреннему мыщелку плеча

Приведение плеча

Сегменты Cv—Thr

Лронаторный

Удар по круглому пронатору на предплечье

Пронация кисти и предплечья

Сегменты Су—Суп, срединный нерв

Пястно-запястный

Постукивание по тыльной стороне кисти

Сгибание пальцев

Сегменты Суш—Thr, срединный нерв

Разгибательно-локтевой (трицепс-рефлекс) — см. Сухожильные рефлексы

Удар по сухожилию трехглавой мышцы плеча при согнутом под прямым углом локте

Разгибание предплечья

Сегменты Cvi—Суц, лучевой нерв

Сгибательно-локтевой — бицепс-рефлекс (см.)

Удар по сухожилию (или по большому пальцу, положенному на сухожилие) двуглавой мышцы плеча при слегка согнутом и супинированном предплечье

Сгибание предплечья

Сегменты Су—СуЬ мышечно-кожный нерв

Рефлексы, исследуемые на туловище

Анальный рефлекс

Укол кожи или штриховое раздражение вокруг заднего прохода; введение пальца в прямую кишку

Сокращение сфинктера

Сегмент Sy

Верхний брюшной (супраумби-дикальный) — см. Брюшные рефлексы

Штриховое раздражение кожи живота параллельно нижнему краю реберной дуги

Смещение брюшной стенки (мышц верхней части живота и пупка) в сторону раздражения

Сегменты Tlivn—Thvin

Б у л ь б о к а в е о но зны й

Раздражение головки полового члена (легкое сдавливание головки члена с последующим соскальзыванием)

Сокращение луковично-пещеристой мышцы

Сегмент Sm

Гипохондральный (подреберный)

Штриховое раздражение в области V— VI межреберных промежутков

Сокращение верхнего отдела прямой мышцы живота

Сегменты Thv—Thvi

Дермографизм (см.)

Штриховое раздражение кожи тупым предметом (палочкой, пластмассовый кончик диаметром 1—2 мм)

Через 8—20 сек. появляется белая полоска (белый дермографизм) или красная полоса (красный дермографизм), иногда через 1 мин. полоса начинает возвышаться (возвышающийся дермографизм)

Соответствует дермато-му

Лопаточно-плечевой (см.Надкостничные рефлексы)

Удар по внутреннему краю лопатки

Приведения плеча, ротация его кнаружи, иногда сгибание в плечевом суставе

Сегменты Си—Cv

Лопаточный (см.Надкостничные рефлексы)

Удар по внутреннему краю лопатки или штриховое раздражение кожи кнутри от внутреннего края лопатки

Приведение лопатки

Сегменты Cv—Cvi

Нижний брюшной (инфраумби-ликальный, подчревный) — см. Брюшные рефлексы

Штриховое раздражение кожи живота параллельно паховой складке

Смещение брюшной стенки под уровнем пупка в сторону раздражения

Сегменты ThXi—ThXn

Пиломоторный рефлекс

Легкое штриховое раздражение кожи; орошение кожи эфиром

Образование на коже возвышений вокруг волосков («гусиная кожа»)

Соответствует дермато-му

Реберно-брюшной, костоабдоминальный (Бехтерева)

Удар молоточком по краю реберной дуги внутри от сосковой линии

Сокращение брюшной стенки на соответствующей стороне

Сегменты Thvi—Th£X

Средний брюшной (чревный, мезогастральный) — см. Брюшные рефлексы

Штриховое раздражение кожи живота по поперечной линии на уровне пупка

Смещение брюшной стенки и пупка в сторону раздражения

Сегменты ThiX—Thx

Срединно-лобковый (Гийена) —

см. Надкостничные рефлексы

Удар по лобковому сочленению

Сокращение мышц живота, приводящих бедра

Сегменты Thxn—Ьц

Стернальный

Штриховое раздражение кожи подложечной области

Сокращение брюшных мышц

Сегменты Thvn—Thviu

Ягодичный

Штриховое раздражение кожи ягодичной области

Сокращение большой ягодичной мышцы

Сегменты Liv—Si

Рефлексы, исследуемые на нижних конечностях

Ахиллов рефлекс (см.)

Удар по ахиллову сухожилию при стоянии на коленях с висящей вниз стопой или в лежачем положении на спине с согнутой в колене и пассивно разогнутой в голеностопном суставе ноге

Подошвенное сгибание стопы

Сегменты S£—Sn, большеберцовый нерв

Бриссо рефлекс

Штриховое раздражение кожи подошвы

Сокращение мышцы, натягивающей широкую фасцию бедра

Сегменты Lv—Sn

Коленный рефлекс (см.)

Удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже надколенника при слегка согнутой в колене ноге

Разгибание голени

Сегменты Ln—Liv, бедренный нерв

Кремастерный рефлекс

Штриховое раздражение внутренней поверхности верхнего отдела бедра

Приподнимание яичка и мошонки

Сегменты Ln—Lnr

Подошвенный рефлекс (см.)

Штриховое раздражение кожи подошвы

Подошвенное сгибание пальцев и стопы

Сегменты Si—Sn

Приводящих мышц бедра (аддукторный рефлекс бедра)

Удар по внутреннему мыщелку бедренной кости или внутреннему краю колена

Приведение бедра

Сегменты Lei—Lm

Длинного разгибателя большого пальца ноги (см. Сухожильные рефлексы)

Удар по сухожилию длинного разгибателя большого пальца ноги

Тыльное сгибание большого пальца ноги

Сегмент Lv

Перонеофеморальный рефлекс Гийена — Барре

Удар по сухожилию двуглавой мышцы бедра (исследуемый лежит на боку с полусогнутой в коленном суставе ногой)

Сокращение двуглавой мышцы бедра

Сегмент S1

Тибиофеморальный (см.Сухожильные рефлексы)

Удар по сухожилию полуперепончатой и полусухожильной мышц (исследуемый лежит на спине с несколько отведенной и слегка согнутой ногой)

Сокращение полуперепончатой и полусухожильной мышц

Сегменты L4—L5



Библиография: Анохин П. К. От Декарта до Павлова, М., 1945; он же, Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966; Бехтерев В. М. Общие основы рефлексологии человека, М.— Л., 1928, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Богородин-ский Д. К., Скоромец А. А. и Ш в а р е в А. И. Руководство к практическим занятиям по нервным болезням, с. 5, М., 1977; Б реже М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы, М.— Л., 1947; Возрастная физиология, под ред. В. Н. Никитина, Л., 1975; И в а-н о в - С м о л е н с к и й А. Г. Очерки нейродинамической психиатрии, М., 1974, библиогр.; Костю к П. Г. Двухнейронная рефлекторная дуга, М., 1959; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Крыжановский Г. Н. Детерминантные структуры в патологии нервной системы, М., 1980; Многотомное руководство по неврологии, под ред. С. Н. Давиденкова, т. 2, с. 163, М., 1962; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, Л., 1979; О р б е-л и Л. А. Эволюционный принцип в применении к физиологии центральной нервной системы, Усп. совр. биол., т. 15, в. 3, с. 257,1942; Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, Условные рефлексы, М., 1973; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Симонов П. В. Высшая нервная деятельность человека, Мотивационно-эмоциональные аспекты, М., 1975; С п е р а н- с к и й А. Д. Элементы построения теории медицины, М.— JI., 1937; Триумфов А. В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, Л., 1974; Шеррингтон Ч. С. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969, библиогр.; В r a i n W. R. Brain’s diseases of the nervous system, Oxford — N. Y., 1977; о н ж e, Brain’s clinical neurology, Oxford a. o., 1978; Monrad-Krohn G. H. The clinical examination of the nervous system, L., 1964.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: