ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ

ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ — комплекс процессов, включающий созревание половых клеток, формирование половых мотиваций, половое поведение, половой акт, процессы оплодотворения, беременность, роды, лактацию и последующее воспитание потомства. Ряду элементов половой функции посвящены самостоятельные статьи (напр., Беременность, Овуляция, Оогенез, Оплодотворение, Половое сношение, Сперматогенез). Функциональная система, обеспечивающая регуляцию этих процессов, имеет сложное строение. Основой ее структуры является нейроэндокринный комплекс — гипоталамус (см.), гипофиз (см.), половые железы (см.).

В тканях, где реализуются гормональные эффекты, возникает сигнальная информация, к-рая по обратным связям передается в ц. н. с. Здесь информация «обрабатывается» и поступает в половые центры гипоталамуса. С помощью рилизинг-гормонов (см. Гипоталамические нейрогормоны) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза (см.), а через него — секрецию эндокринных желез, обеспечивая в организме уровень гормонов, оптимальный для каждого возрастного периода и постоянно меняющихся жизненных ситуаций.

Известно 10 гипоталамических рилизинг-гормонов. Одни из них стимулируют (либерины), другие тормозят (статины) синтез и освобождение гипофизарных гормонов. Рилизинг-гормоны вырабатываются нейронами различных ядер гипоталамуса и по аксонам транспортируются в срединное возвышение нейрогипофиза, через к-рое проникают в петли первичной гемокапиллярной сети. Обогащенная рилизинг-гормонами кровь оттекает по воротной венуле гипофиза в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз, Т.). Так, гуморальным путем осуществляется Гипоталамический контроль эндокринной системы (см.).

У женщин фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны гипофиза (см. Лютеинизирующий гормон, Фолликулостимулирующий гормон), оказывающие регулирующее влияние на половые железы, находятся под контролем тонического и циклического центров гипоталамуса. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию ФСГ и ЛГ и посредством рилизинг-гормонов фоли-берина и люлиберина контролирует биосинтез и освобождение гонадотропинов (см. Гонадотропные гормоны) в количестве, достаточном для развития фолликулов в яичниках (см.) между овуляциями (см.). Циклический же центр включается в систему контроля половых желез только в период овуляции, обеспечивая овуляторный выброс Л Г из гипофиза, разрыв созревших фолликулов, поддерживая формирование желтого тела (см.). Т. о., на фоне постоянно функционирующего тонического центра циклический центр включается в систему импульсно (дискретно) только для осуществления овуляции. В женском организме этим центром определяется начало репродуктивной функции в пубертатном периоде и дальнейшая реализация ее на протяя^ении всего детородного возраста.

Уровень половых гормонов в крови, степень их утилизации в тканях по принципу обратных отрицательных и положительных связей определяют функциональную активность гипоталамических центров. Поступающая с периферии информация об эффективности действия гормонов детерминирует работу всей гипоталамо-гипофизарной системы (см.).

У лиц мужского пола уже на ранних этапах эмбриогенеза андрогены (см.), продуцируемые яичками, блокируют развитие циклического центра. Но если удалить закладку яичка, то развитие гипоталамуса пойдет по женскому типу, т. е. с дифференциацией циклического центра и циклическими колебаниями гонадотропных гормонов. В мужском организме постоянно функционирует тонический центр, который посредством ФСГ и Л Г поддерживает определенный для каждого возраста уровень сперматогенеза (см.) и биосинтез андрогенов.

Расположение половых центров гипоталамуса определено достаточно точно. Большое количество фоли-берина и люлиберина сосредоточено в наружной зоне срединного возвышения нейрогипофиза и среднем медиальном отделе гипоталамуса (промежуточная гипоталамическая область, Т.), включающем ар-куатное (дугообразное) ядро, переднее перивентрикулярное ядро и медиальную часть ретрохиазматической области. Образующиеся в перикарио-не нейронов рилизинг-гормоны стекают по аксонам в срединное возвышение нейрогипофиза, где они временно депонируются и по мере необходимости поступают в воротную систему кровоснабжения гипофиза, стимулируя освобождение ФСГ и Л Г. В срединном возвышении обнаружена самая высокая концентрация люлиберина, более чем в 7 раз превышающая его содержание в аркуатном (дугообразном) ядре.

Роль тонического центра в регуляции гонадотропных гормонов гипофиза выполняет средний медиальный отдел гипоталамуса. У животных после операции деафферентации (полной изоляции) этой части гипоталамуса поддерживается концентрация ФСГ и Л Г, достаточная для стимуляции развития в яичниках фолликулов, но не способная индуцировать овуляцию. В результате яичники со временем претерпевают поликистозное (полифолликулярное) перерождение, устанавливается перманентная фаза эструса (непрерывной течки), и развивается бесплодие (см.). Эти данные свидетельствуют о том, что тонический центр обладает функциональной автономностью и способен длительное время поддерживать базальную секрецию ФСГ и Л Г.

Циклический центр локализован в преоптической области (предзри-тельное поле, Т.). В опытах на животных показано, что сохранение связи между средним медиальным отделом гипоталамуса (тоническим центром) и преоптической областью не нарушает у самок полового цикла с полноценной овуляцией. Раздражение преоптической области вызывает овуляцию. В период спонтанной овуляции отмечена максимальная активность в преоптической области. Ее разрушение предупреждает овуляцию. Здесь обнаружено высокое содержание люлиберина, к-рое изменяется в соответствии с половым циклом и циркадным (суточным) ритмом гонадотропинов.

Среди структур, составляющих в совокупности циклический центр, доминирующую роль играет супра-хиазматическое ядро [супраоптиче-екое (надзрительное) ядро, Т.] гипоталамуса.

Сигнал к овуляторному выбросу люлиберина из депо срединного возвышения нейрогипофиза поступает от циклического центра в тонический центр. Этому предшествует предову-ляторное увеличение секреции эстрогенов (см.), которые по принципу положительной обратной связи включают в систему циклический центр.

Гипоталамические половые центры, обладая определенной функциональной автономностью, находятся под контролем ряда структур ц. н. с. и прежде всего миндалевидного тела (см. Базальные ядра) и гиппокампа (см.), нейроны к-рых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов. Ядра миндалевидного тела оказывают как стимулирующее, так и угнетающее влияние на Гипоталамические центры, причем стимулирующие влияния исходят из медиального и кортикального (корково-медиальная часть, Т.), а ингибирующие — из базального и латерального (базальнолатеральная часть, Т.) ядер миндалевидного тела. Разрушение последних у неполовозрелых самок приводит к преждевременному половому развитию. Гиппокамп угнетает не только спонтанную овуляцию, но практически любое повышение лютеинизирующего гормона, вызванное в эксперименте. В регуляции половых желез можно выделить две противоположные по действию системы: мезенцефалон-гиппокампальную и мезенцефалон-миндалевидную. Первая осуществляет ингибирующий, вторая — стимулирующий контроль над гипоталамо-гипофизарно-поло-вой системой.

Мощное тормозящее действие на половые центры гипоталамуса оказывает эпифиз (см. Шишковидное тело). У детей при травмах головы, инфекциях, опухолях, нарушающих функции эпифиза, отмечено преждевременное половое развитие (см. Гипергонадизм). В результате у мальчиков в первые годы жизни половые органы достигают юношеского уровня развития, а у девочек — наступают менструальноподобные кровотечения.

Исключительно важная роль в регуляции половой системы (см. Мочеполовая система) принадлежит коре головного мозга (см.). Физические и эмоциональные стрессы, различные экстремальные ситуации могут блокировать овуляцию и резко ингибировать сперматогенез. Известны, напр., случаи массовой аменореи (см.) у женщин в военное время, получившей название военной аменореи.

Миндалевидный комплекс, гиппокамп и ряд других структур в совокупности также участвуют в центральной регуляциии половых функций. В нейроэндокринной системе корректируется активность гипоталамических центров, которые. в свою очередь, через тропные гормоны гипофиза регулируют секрецию гормонов эндокринных желез, поддерживая в тканях оптимальный для конкретных условий уровень гормонов.

Гипоталамус является не только центральным компонентом системы, регулирующим выработку гормонов, но ему принадлежит и определяющая роль в формировании полового поведения. Так, при имплантации кастрированным самцам в предоптическую область тестостерона (см.) у них восстанавливается весь комплекс поведенческих реакций, связанных с копуляцией. Введение андрогенов в другие области гипоталамуса существенно не влияет на половое поведение кастрированных самцов. У самок разрушение предоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и вызывает утрату способности к спариванию. Заместительная терапия эстрогенами не восстанавливает у них характерного полового влечения. Раздражение у самцов ядер латерального гипоталамического поля сильно активизирует половое влечение (см.) и сопровождается эрекцией (см. Эрекция). У самок раздражение задних отделов вентро-медиального гипоталамического ядра, эфферентно связанного с передней гипоталамической областью, резко стимулирует половое влечение и индуцирует преждевременную овуляцию. В гипоталамусе обнаружены структуры, которые оказывают ингибирующее влияние на половое развитие и половое поведение.

Дифференцировка половых центров гипоталамуса происходит в эмбриональный и постнатальный периоды онтогенеза (см.). Нарушение этого процесса путем введения гормонов часто полностью извращает половое поведение. Так, введение тестостерона или кортикостероидов (см.) самкам крыс в первые 7 —10 дней после их рождения приводит к тому, что повзрослев, они проявляют мужское половое поведение. Инъекции андрогенов беременным самкам вызывают у женского потомства признаки гермафродитизма (см.) или мужского полового поведения. Самки, получавшие эстрогены в первый день после рождения, во взрослом состоянии утрачивают адекватное сексуальное поведение. Эстрогенизация самцов в постнатальный период резко тормозит половую активность, снижает число копуляций. Т. о., введение половых, как и других, гормонов в пренатальный и ранний постнатальный периоды нарушает дифференцировку гипоталамических центров и соответственно характер полового поведения.

Половые гормоны через восходящие активирующие влияния гипоталамических центров направленно воздействуют на различные структуры головного мозга, включая и кору больших полушарий, и выполняют роль своеобразного аранжировщика полового влечения.

Как доминирующая мотивация половое влечение, в свою очередь, вызывает значительные изменения в организме: повышается чувствительность рецепторов обоняния, зрения, слуха, кожи и особенно эрогенных зон — определенных частей тела, раздражение к-рых вызывает половое возбуждение. У мужчин эрогенными зонами являются наружные половые органы. У женщин эрогенной зоной может быть любая часть тела, но чаще это генитальная область (в т. ч. клитор, влагалище, шейка матки), молочные железы, губы, полость рта, шея, мочки ушей, внутренние поверхности бедер.

У человека характер сексуального поведения формируется в конкретной социальной среде. Важным ее фактором является правильное половое воспитание (см.) юношей и девушек, особенно в период насыщения организма половыми гормонами (см.), явным признаком к-рого являются сексуальные фрустрации — взаимные сексуальные ласки. Половое возбуждение при фрустрациях ограничивается у мужчин эрекцией, а у женщин, как правило, приливом крови к половым органам. П. ф.— это сложнейший комплекс физических и нравственных факторов, инстинктивных ритуалов и условнорефлекторных реакций.



Библиография: Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем, М., 1971; Биохимия гормонов и гормональной регуляции, под ред. Н. А. Юдаева, с. 11, М., 1976; Вундер П. А. Эндокринология пола, М., 1980; Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза, под ред. М. С. Мицкевича, М., 1981; Чазов Е. И. и Исаченков В. А. Эпифиз, место и роль в системе нейроэндокринной регуляции, М., 1974; Sawyer Ch. Some recent developments in brain-pituitary-ovarian physiology, Neuroendocrinology, v. 17, p. 97, 1975.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: