ПОКСВИРУСЫ

ПОКСВИРУСЫ (Poxviridae; англ. pox пустула + вирусы) — семейство крупных ДНК-содержащих вирусов.

Ранее П. называли вирусами оспы. П. самые крупные вирусы. Они способны инфицировать млекопитающих, включая человека (см. Оспа животных, у человека), птиц, рыб, амфибий и даже насекомых. Это семейство включает девять родов (табл.).

Вирион П. кирпичеобразной или овоидной формы, имеет размеры 300—450 нм X 150—260 нм. Сердцевина вириона представляет собой ДНК, ассоциированную с белками. Эта структура заключена в белковую оболочку, построенную из хорошо различимых субъединиц, и имеет сложную симметрию. Наружная оболочка вириона содержит липиды и покрыта трубчатыми или нитеобразными белковыми структурами, организованными в характерные витые спирали. Под наружной оболочкой располагаются латеральные тела, функция к-рых не выяснена. В вирионах П. выявлено ок. 100 вирусоспецифических белков, часть из к-рых является гликопротеинами. По крайней мере 10 из них обладают ферментативной активностью. Среди них ДНК-зависимая РНК-полимераза, поли(А)-полимераза, мРНК-гуанилтрансфераза, мРНК-(гуанин-7) метилтрансфераза, мРНК-(рибоза-2') метилтрансфераза, НК-зависимые нуклеозид-трифосфат фос-фогидролазы, дезоксирибонуклеаза (одна из трех, обнаруживаемых в вирионе), протеинкиназа, фермент, восстанавливающий разрывы ДНК, и др. Наличие ферментов позволяет П. осуществлять транскрипцию ДНК на ранних этапах без участия ферментов клетки-хозяина.

Геном П. представляет собой единую двухцепочечную молекулу ДНК с мол. весом (массой) 130—240 X 106 дальтон; содержание гуанина + цитозина у поксвирусов позвоночных составляет 35—40%, а у поксвирусов насекомых — ок. 26%. ДНК поксвирусов не обладает инфекционностью. При обработке ДНК, изолированной из вирионов П., бактериальными рестриктазами ДНК расщепляется на фрагменты, количество и размеры к-рых различны у отдельных П. Этот метод анализа используют при изучении происхождения нек-рых П. и их принадлежности к определенному роду.

У П. позвоночных имеется по крайней мере один антиген, являющийся внутренним компонентом вириона, который дает перекрестную серол. реакцию с представителями всех П. Внутри каждого рода П. позвоночных наблюдаются четкие перекрестные серол, реакции.

Репродукция П. происходит в цитоплазме инфицированной клетки, хотя есть данные о том, что синтез вирусоспецифических РНК может осуществляться и в ядрах. При проникновении вируса в клетку под воздействием ферментов клетки-хозяина разрушается наружная оболочка вириона (депротеинизация). После освобождения нуклеокапсида от наружной оболочки вирионная ДНК-зависимая РНК-полимераза осуществляет транскрипцию (см.) с вирионной ДНК предранних мРНК. Дальнейшая депротеинизация вирионной ДНК происходит с участием одного из белков, транслирующихся с этих мРНК. С полностью депротеинизированных ДНК транскрибируются дополнительные участки и образуются ранние мРНК. Одновременно начинается репликация ДНК, и с дочерних молекул ДНК транскрибируются поздние мРНК. В ранний период транскрибируется несколько менее 50% всей генетической информации, закодированной в ДНК, а на поздней стадии транскрибируется 100% генома, т. к. на этом этапе синтезируются не только поздние, но и ранние мРНК. В инфицированных клетках синтезируется большое количество белков, при этом, помимо белков, входящих впоследствии в состав вириона, на ранних этапах образуется по крайней мере 50 неструктурных белков. У П. обнаружена четкая регуляция синтеза ряда вирусоспецифических белков, к-рая осуществляется не только на уровне транскрипции, но и на уровне трансляции, поскольку часть вирусоспецифических белков П. синтезируется в виде крупных полипептидов-предшест-венников, которые расщепляются на более мелкие функциональные белки. Сборка вирионов П. происходит в особых цитоплазматических структурах, получивших название «фабрик».

Для П. характерна высокая частота рекомбинации (см.), а также типичный для вирусов только этого семейства феномен, который получил название негенетической реактивации (см. Негенетические взаимодействия вирусов); этот феномен наблюдается при взаимодействии П. позвоночных как в пределах рода, так и между представителями различных родов. У П. получены и описаны мутанты, различающиеся по ряду свойств: размеру и характеру поражений хорион-аллантоисной оболочки куриного эмбриона (напр., так наз. белые мутанты вирусов оспы кроликов, коров, обезьян, образующие белые оспины на хорион-аллантоисной оболочке в отличие от оспин красного цвета, вызываемых родительскими штаммами); по размеру и характеру бляшек, образуемых на культуре ткани; способности к репродукции при повышенной температуре; устойчивости к физ.-хим. воздействиям и т. п. Получены условно-летальные мутанты П. (температурно-чувствительные и зависимые от клетки-хозяина), которые с успехом используются при изучении механизмов репродукции этих вирусов.

При заражении животных П. чаще всего возникают кожные поражения в виде сыпи папулезно-пустулезного характера. Вирус оспы обезьян вызывает у них при естественном заболевании клин, проявления двух типов: отек лицевой части головы и шеи, который может привести к гибели от асфиксии, и кожные негене-рализованные поражения. При оспе мышей, вызываемой вирусом эктромелии, поражаются либо кожа, либо внутренние органы. Наиболее характерны при этом заболевании поражения кожи конечностей, заканчивающиеся некрозом и отторжением части конечности. Вирус оспы кроликов обладает высокой патогенностью для этих животных, и заболевание часто заканчивается летальным исходом. Парапоксвирусы копытных могут поражать и человека, вызывая, напр., заболевание, сопровождающееся появлением узелков на коже рук (узелки доильщиц). Вирусы оспы птиц вызывают заболевания, при к-рых кожные поражения носят пролиферативный характер, отчасти сходные с течением опухолей. Типичные опухоли развиваются при поражении лепорипоксвирусами — вирусами миксомы и фибромы кроликов, а также вирусом обезьян Яба, который может обусловливать образование опухолей и у человека. Вирус контагиозного моллюска также способен вызывать у человека мелкие опухоли кожи. Наибольшее значение для патологии человека имеет вирус натуральной оспы (см. Оспа натуральная). Это заболевание полностью ликвидировано во всем мире благодаря высокоактивной живой противооспенной вакцине (см. Оспопрививание), а также ряду организационных мероприятий по выявлению очагов заболевания, вакцинации и пр., которые проводились под эгидой ВОЗ с активным участием специалистов из Советского Союза и при использовании миллионов доз оспенной вакцины, изготовленной в нашей стране.

Таблица. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОКСВИРУСОВ

Род

Типичный представитель рода

Другие представители рода

Ортопоксвирусы

Вирус осповакцины

Вирусы натуральной оспы, оспы кроликов, коров, оспы обезьян, верблюдов, буйволов, вирусы эктромелии

Авипоксвирусы

Вирус оспы птиц

Вирусы оспы индюков, канареек, голубей, перепелов, воробьев, скворцов, птицы Юнко

Каприпоксвирусы

Вирус оспы овец

Вирусы оспы коз, вирус бу-горчатости кожи

Лепорипоксвирусы

Вирус миксомы

Вирусы фибромы кроликов (Шоупа), зайцев, белок

Парапоксвирусы

Вирус Орф (вирус контагиозного пустулезного дерматита овец)

Вирусы пустулезного стоматита крупного рогатого скота, заразной эктимы серн, узелков доильщиц

Суипоксвирусы

Энтомопоксвирусы

(подсемейство)

Вирус оспы свиней

Род А

Вирус Melalontha mela-lontba

Вирусы, выделенные от других Coleoptera

Род В

Вирус Amsacta moorei

Вирусы, выделенные от других Lepidoptera

Род С

Вирус Chironomus luridus

Вирусы, выделенные от других Diptera

Другие представители семейства Poxviridae, не вошедшие в роды

Вирус контагиозного моллюска, вирус Тана, опухолеобразующий вирус обезьян Яба



Библиография: Гендон Ю. 3. Молекулярная генетика вирусов человека и животных, с. 125, М., 1975; Жданов В. М. и Гайдамович С. Я. Вирусология, с. 195 и др., М., 1966; Феннер Ф. и др. Биология вирусов животных, пер. с англ., т. 1, с. 131, М., 1977; Fenner F. Classification and nomenclature of viruses, Intervirology, v. 7, p. 8, 1976; он же, Portraits of viruses, the poxviruses, ibid., v. 11, p. 137, 1979.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: