ПОЗВОНОЧНЫЕ

ПОЗВОНОЧНЫЕ [Vertebrata; син. черепные (Craniota)] — группа наиболее сложно организованных и разнообразных животных типа хордовых.

П. характеризуются значительным развитием внутреннего скелета, в т. ч. позвоночника и черепа, сложными и высокоразвитыми органами чувств. Тело подразделено не менее чем на три отдела (голова, туловище, хвост). Покровы из эктодермального многослойного эпидермиса и мезодермального по происхождению кориума, или дермы (см. Кожа). Обычны покровные окостенения (чешуя акуловых и осетровых рыб, покровные кости черепа, зубы) и ороговения эпидермиса (наружный слой чешуи рептилий, когти, копыта у млекопитающих). Мускулатура у низших П. четко метамерна (см. Метамерия). Опорную функцию у П. выполняет расположенный вокруг нервной трубки позвоночник (см.). Нервная трубка делится на головной мозг (см.) и спинной мозг (см.). Головной мозг состоит из 5 отделов. Периферическая нервная система представлена 10—12 парами черепно-мозговых нервов и метамерно расположенными спинномозговыми центрами.У водных низших П. имеется особая система сейсмосенсорных органов боковой линии, сохраняющаяся у личинок амфибий. Органы вкуса и хеморецепции сконцентрированы в ротовой полости (см. Рот, ротовая полость). Расчленение функций хеморецепции и обоняния выражено полностью лишь у наземных П., орган обоняния выстлан клетками обонятельного эпителия. Орган зрения у всех П. имеет принципиально сходное строение. Органы слуха и равновесия объединены в единое морфол, образование. У наземных П. звукопроводящий аппарат представлен одной (у амфибий, рептилий, птиц) или тремя (у млекопитающих) слуховыми косточками. Вестибулярный аппарат состоит из трех полукружных каналов, заполненных жидкостью и плавающими в ней отолитами, передающими давление на чувствующие клетки. У первичноводных П. глотка прорезана жаберными щелями, у наземных П. жабры сохраняются лишь в эмбриональном состоянии, а функции органа дыхания переходят к производным глоточных выростов — легким (см.). Кровеносная система замкнутая; в связи с выходом на сушу разделена на артериальный и венозный отделы. У наземных позвоночных одна из пар жаберных артерий преобразуется в дугу аорты, другая пара — в легочные артерии. Органы выделения — парные почки с парными мочевыносящими протоками. Половые железы (яичники у самок, семенники у самцов) вместе с дополнительными железами связаны выводными протоками с органами выделения. Имеются сложные, хорошо развитые железы внутренней секреции.

Для высших П. характерен хромосомный механизм определения пола (у млекопитающих — XX для самок и XY для самцов, у птиц — ZW для самок и ZZ для самцов; т. е. у млекопитающих гетерогаметным полом являются самцы, а у птиц — самки). Рептилиям и амфибиям свойственны оба варианта этой системы определения пола, у рыб половые хромосомы встречаются в виде исключения, а развитие признаков пола детерминируется единичными пусковыми генами.

В связи с более сложной организацией П. по сравнению с другими хордовыми количество ДНК на геном у них выше, чем у оболочников и у ланцетника. Количество ДНК может сильно варьировать в разных группах и у отдельных семейств и родов: у круглоротых оно в среднем составляет 0,6, у костистых — 0,33, у двоякодышащих — 35,4, у хвостатых амфибий — 15,4, у бесхвостых — 1,34, у рептилий — 0,71, у птиц — 0,51, у млекопитающих — в среднем 0,99 (от количества ДНК на геном у человека, взятого за единицу).

Все П. делятся на бесчелюстных П., к к-рым относится современный класс круглоротых (миноги, миксины) и класс ископаемых раннепалеозойских панцирных рыб, и челюстноротых, включающих остальных П. Челюстноротые делятся на над-класс рыб (включающий 2 класса — хрящевые и костные рыбы) и надкласс четвероногих, или тетрапод, к к-рому относятся все наземные позвоночные. Тетраподы по особенностям эмбрионального развития делятся на две группы — анамний, к к-рым принадлежит класс амфибий, или земноводных, и амниот, представленных классами рептилий, или пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. На сушу вышли потомки кистеперых рыб, давшие начало амфибиям. Вместе с тем наличие кожно-легочного дыхания и необходимость откладки икры в водной среде ограничили их возможность полного завоевания суши. Последнее было завершено амниотами — яйцекладущими рептилиями. В триасе появляются первые млекопитающие (см.), а в юре — первые птицы, однако расцвет этих двух классов приходится на кайонозой.

Человек относится к П. и сохранил многообразные связи с другими представителями этого подтипа. Одним из характерных показателей наличия таких связей является общность многих заболеваний, свойственных различным видам П., в т. ч. инфекционных.

Изучением П. занимается раздел зоологии — зоология позвоночных. Кафедры зоологии позвоночных имеются в большинстве ун-тов как в нашей стране, так и во всем мире.



Библиография: Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых, М.— Л., 1955; Жизнь животных, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 4—6, М., 1969—1971; Наумов Н. П. и Карташев Н. Н. Зоология позвоночных, ч. 1—2, М., 1979; Огнев С. И. Зоология позвоночных, М., 1945; Основы палеонтологии, под ред. Ю. А. Орлова, т. 1 —15, М., 1958—1964; Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947; он же, Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Cytotaxonomy and vertebrate evolution, ed. by A. B. Chiarelli a. E. Capanna, L., 1973; Traite de paleonto-logie, publ. par J. Piveteau, t. 4—7, P., 1955—1964; Traite de zoologie, publ. par P. P. Grasse, t. 12—17, P., 1954—1973.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: