ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ — давление на раствор, отделенный от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при к-ром прекращается осмос, т. е. переход молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую мембрану или переход молекул растворителя через полупроницаемую мембрану от раствора, менее концентрированного, к раствору, более концентрированному. Полупроницаемые мембраны представляют собой естественные или искусственные пленки, проницаемые только для молекул растворителя (напр., воды) и не проницаемые для молекул растворенного вещества. Осмос и О. д. играют большую роль в поддержании концентрации веществ, растворенных в жидкостях организма, на определенном, физиологически необходимом уровне, и, следовательно, в распределении воды между тканями и клетками. При изучении изолированных клеток и тканей важно, чтобы искусственная культуральная среда была изотонична естественной среде. При введении в организм различного рода жидкостей наименьшие нарушения вызывают р-ры с О. д., равным О. д. жидкостей организма.

Рис. Схема простейшего осмометра: 1— внешний сосуд, наполненный чистой водой; 2— внутренний сосуд из необожженной глины, в порах которого осаждена железосинеродистая медь, образующая полупроницаемую мембрану, наполнен исследуемым раствором; h — высота столба жидкости, гидростатическое давление которого равно избыточному давлению чистой воды на раствор, т. е. осмотическому давлению раствора.

Измерение О. д. (осмометрия) находит широкое применение для определения мол. веса (массы) биологически активных высокомолекулярных веществ, таких, как белки, углеводы, нуклеиновые к-ты и др. Измерение величины О. д. производят с помощью приборов, называемых осмометрами (рис.). Число молекул воды, сталкивающихся со стороны воды с полупроницаемой мембраной, образованной железосинеродистой медью, больше числа молекул воды, сталкивающихся с этой мембраной со стороны р-ра, т. к. концентрация молекул воды в р-ре ниже, чем в чистой воде. В результате этого происходит осмос и возникает избыточное гидростатическое давление на р-р, под действием к-рого скорость перехода молекул воды через мембрану в чистую воду возрастает. Если избыточное давление на р-р достигает величины, равной О. д. р-ра, то число молекул воды, проходящих сквозь мембрану в обоих направлениях, становится одинаковым, осмос прекращается, и между р-ром и растворителем, находящимися по обе стороны полупроницаемой мембраны, устанавливается осмотическое равновесие. Т. о., осмотическое давление возникает лишь в том случае, когда р-р и растворитель отделены друг от друга полупроницаемой мембраной.

О. д. изолированных клеток или тканей наиболее просто измерить методом плазмолиза. Для этого исследуемые объекты помещают в р-ры с разными концентрациями какого-нибудь вещества, по отношению к к-рому клеточная мембрана непроницаема. Растворы с О. д. более высоким, чем О. д. содержимого клеток (гипертонические р-ры), вызывают сморщивание клеток — плазмолиз вследствие перехода воды из клетки в р-р. Растворы с О. д. более низким, чем О. д. содержимого клеток (гипотонические р-ры), вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из р-ра в клетку. Р-ры с О. д., равным О. д. содержимого клеток (изотонические р-ры), не вызывают изменения объема клеток. Зная концентрацию такого р-ра, вычисляют его О. д.; такова же будет величина О. д. и содержимого клеток. Важным фактором, определяющим прохождение воды через клеточную мембрану, особенно в начальной стадии процесса, могут быть мембранные потенциалы, к-рые вызывают электроосмотическое перемещение воды через оболочку клетки, так наз. аномальный осмос (см. Электроосмос). В подобных случаях измерение О. д. методом плазмолиза является неточным.

Определение О. д. р-ров, содержащих низкомолекулярные вещества, для к-рых трудно приготовить непроницаемую мембрану, производят косвенными методами, обычно посредством измерения понижения температуры замерзания р-ра (см. Криометрия).

Я. Вант-Гофф показал, что О. д. разбавленных р-ров неэлектролитов подчиняется законам, установленным для давления газов (см.), и может быть вычислено по уравнению, аналогичному уравнению Клапейрона—Менделеева для газов:

π•v = n • RT, (1)

где π — осмотическое давление, v — объем раствора в л, n — число молей растворенного вещества-не-электролита, T — температура по абсолютной шкале, R — постоянная, численное значение к-рой таково же, как и для газов (R для газов равна 82,05*10-3 л-атм/град-моль).

Приведенное уравнение является математическим выражением закона Вант-Гоффа: О. д. разбавленного р-ра равно давлению, к-рое производило бы растворенное вещество, находясь в газообразном состоянии и занимая объем, равный объему р-ра при той же температуре. Введя в уравнение молярную концентрацию — с = n\v получим π = c*RT.

О. д. р-ра электролита больше О. д. р-ра неэлектролита той же молярной концентрации. Это объясняется диссоциацией молекул электролита в р-ре на ионы, вследствие чего возрастает концентрация кинетически активных частиц, к-рой определяется величина О. д.

Число i, показывающее, во сколько раз О. д. (дэ) р-ра электролита больше О. д. (л) р-ра неэлектролита той же молярной концентрации, называют изотоническим коэффициентом Вант-Гоффа:

i = πэ

Численная величина i зависит от природы электролита и его концентрации в р-ре. Для слабых электролитов величина i может быть вычислена по формуле:

i = a*(N — 1) + 1,

где а — степень диссоциации электролита, а N — число ионов, на к-рые распадается одна молекула электролита. Для разбавленных р-ров сильных электролитов i можно принять равным N.

Из сказанного следует, что О. д. р-ра электролита можно вычислить по уравнению:

πэ = i • с • RT,

где с — молярная концентрация.

Если в р-ре, кроме низкомолекулярных растворенных веществ, содержатся высокомолекулярные вещества (коллоиды), то О. д., обусловленное высокомолекулярными веществами, называют, по предложению Шаде (H. Schade), онкотиче-ским, или коллоидно-осмотическим давлением.

Общее О. д. плазмы крови человека в норме равно 7,6 атм, онкотическое давление, обусловленное в основном белками плазмы, составляет только 0,03—0,04 атм. Онкотическое давление, несмотря на малую величину по сравнению с общим О. д. плазмы крови, играет большую роль в распределении воды между кровью и тканями организма.

Многие биополимеры, напр, белки, нуклеиновые к-ты и др., являясь полиэлектролитами, при диссоциации в р-ре образуют многозарядные ионы (полиионы) большого мол. веса (массы), для к-рых мембрана осмометра непроницаема, и обычные ионы малых размеров, проходящие сквозь полупроницаемую мембрану. Если в р-ре, заполняющем осмометр, содержится полиэлектролит, то низкомолекулярные ионы, диффундирующие сквозь мембрану, неравномерно распределяются по обе стороны мембраны (см. Мембранное равновесие). Наблюдаемое при этом избыточное гидростатическое давление в осмометре будет равно πБ = πБ + π1 — π2, где πБ — О. д., обусловленное биополимером, а π1 и π2 — О. д. низкомолекулярного электролита, находящегося в осмотической ячейке и во внешнем р-ре соответственно. При измерении О. д. р-ров биополимеров необходимо учитывать возможность неравномерного распределения низкомолекулярных электролитов по обе стороны полупроницаемой мембраны осмометра или проводить измерения при достаточном избытке низкомолекулярного электролита, специально вводимого в р-р биополимера. В этом случае низкомолекулярный электролит распределяется по обе стороны полупроницаемой мембраны практически равномерно, при этом = π1 = π2 и πБ = πН.

Осморегуляция

Совокупность механизмов, обеспечивающих поддержание О. д. в жидких средах организма на оптимальном для обмена веществ уровне, называют осморегуляцией. Получая информацию от рецепторных зон об изменении О. д. крови, ц. н. с. включает ряд механизмов, возвращающих систему в оптимальное для организма состояние. Включение происходит двумя путями: нервным и гуморальным. Отклонение величины О. д. от оптимального уровня улавливается в организме осморецепторами (см.), среди к-рых ведущее место занимают центральные осморецепторы, расположенные в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса (см.).

Клетки супраоптического ядра гипоталамуса способны секретировать антидиуретический гормон (АДГ), по аксонам этих клеток он перемещается в нейрогипофиз, где происходит его накопление и выведение в общий кровоток (см. Вазопрессин). АДГ влияет на реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона и способен вызывать сужение просвета сосудов. Афферентные сигналы, регулирующие выделение АДГ, поступают в гипоталамус от объемных рецепторов (волюморецепторов) левого предсердия, от рецепторов дуги аорты, от осморецепторов внутренней сонной артерии, от баро рецепторов и хеморецепторов каротидного синуса. Увеличение О. д. внеклеточной жидкости вызывает возрастание секреции АДГ как за счет самого осмотического давления, так и за счет уменьшения объема внеклеточной жидкости при обезвоживании организма. Т. о., на выделение АДГ влияют две системы сигнализации: сигнализация от осморецепторов и сигнализация от барорецепторов и волюморецепторов. Однако ведущим звеном в регуляции секреции АДГ все же является О. д. плазмы крови, действующее на осморецепторы гипоталамуса.

Особая роль в поддержании физиол. величин О. д. принадлежит ионам натрия (см.). Дегидратация возникает именно в связи с изменением содержания ионов Na+. При обезвоживании из-за изменения содержания ионов Na+ уменьшение объема артериальной крови и межклеточной жидкости регистрируется волюморецепторами, импульсы от к-рых по нервным путям достигают отделов ц. н. с., регулирующих выделение одного из минералокортикоидных гормонов — альдостерона (см.), к-рый повышает реабсорбцию натрия. Центральная регуляция секреции альдостерона осуществляется гипоталамусом, продуцирующим адренокортикотропин-рилизинг-фактор (АКТГ-рилизинг-фактор), к-рый регулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ), образуемого передней долей гипофиза (см. Адренокортикотропный гормон). Существует мнение, что наряду с влиянием АКТГ на секрецию альдостерона, есть особый центр регуляции секреции альдостерона, расположенный в среднем мозге. Именно сюда и поступает афферентная импульсация при уменьшении объема межклеточной жидкости в результате изменения содержания ионов натрия. Клетки центра регуляции секреции альдостерона в среднем мозге способны к нейросекреции — образующийся гормон поступает в эпифиз, где накапливается и оттуда выделяется в кровь. Этот гормон получил название адреногломерулотропина (АГТГ).

Выделение АДГ и альдостерона может регулироваться и ангиотензином (см.), очевидно путем его действия на особые рецепторы гипоталамических нейронов. Ренин-ангиотензинная система почек может выступать как волюморецепторная зона, реагирующая на изменение почечного кровотока.

На нормализацию измененного О. д. влияют также мочевыделение (см. Диурез), транскапиллярный обмен жидкости и ионов (см. Водно-солевой обмен), потоотделение (см.), выделение жидкости через легкие (с выдыхаемым воздухом в сутки теряется 350—400 мл воды) и выделение жидкости через жел.-киш. тракт (100—200 мл воды теряется с калом).

Способностью к нормализации О. д. обладает и сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при всевозможных сдвигах как в сторону осмотической гипертонии, так и гипотонии. По-видимому, эта функция крови связана, во-первых, с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами и, во-вторых, со способностью белков плазмы крови связывать или отдавать ионы.

При уменьшении водных ресурсов организма или нарушении нормального соотношения между водой и минеральными солями (гл. обр. хлористым натрием) возникает жажда (см.), удовлетворение к-рой способствует поддержанию физиол.

уровня водного баланса и электролитного равновесия в организме (см. Гомеостаз).



Библиография: Бладергрён Н. В. Физическая химия в медицине и биологии, пер. с нем., с. 102 и др., М., 1951; Вагнер Р. Г. Определение осмотического давления, в кн.: Физич. методы органической химии, под ред. А. Вайсбергера, пер. с англ., т. 1, с. 270, М., 1950, библиогр.; Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия, М.—JI., 1963; Губанов Н. И. и Утепбергенов А. А. Медицинская биофизика, с. 149, М., 1978; H а-т о ч и н Ю. В. Ионорегулирующая фунйция почки, Д., 1976; С а т п а е- в а X. К. Внепочечные механизмы осморегуляции, Алма-Ата, 1971, библиогр.; Уильямс В. и Уильямс X. Физическая химия для биологов, пер. с англ., с. 146, М., 1976; Физиология почки, под ред. Ю. В. Наточина, JI., 1972; Andersson В. Regulation of water intake, Physiol. Rev., v. 58, p. 582, 1978, bibliogr.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: