ОРГАНОГЕНЕЗ

ОРГАНОГЕНЕЗ (organogenesis; греч, organon орудие, орган + genesis зарождение, происхождение) — совокупность процессов формирования и развития органов. Период интенсивного О. у человека и животных следует за начальными стадиями развития зародыша — дроблением оплодотворенной яйцеклетки (см. Дробление яйца), бластулой (см.) и гаструляцией (см.). В процессе гаструляции однослойный зародыш преобразуется в трехслойный, состоящий из наружного слоя — эктодермы (см.), внутреннего слоя — энтодермы (см.) и промежуточного клеточного слоя — мезодермы (см.). Общее строение трехслойного зародыша и последующие процессы О. в основном сходны у позвоночных животных и человека.

Исходным моментом О. следует считать обособление основных зачатков будущих органов и тканей; происходит процесс нейруляции — утолщение спинной эктодермы, ведущее к образованию нервной пластинки, края к-рой приподнимаются и смыкаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку — зачаток головного и спинного мозга. В процессе нейруляции (частично и гаструляции) тело зародыша по оси голова — хвост расчленяется на зоны: зону зачатков переднеголовных структур (ирезумп-тивный головной мозг, зачатки глаз, носовые ила коды); зону зачатков заднеголовных структур (презумп-тивный продолговатый мозг, слуховые пузырьки) и зону зачатков туловищно-хвостовых структур (почек, конечностей и хвоста). Вскоре после закрытия нервной трубки ее дорсальная часть разрыхляется и клетки мигрируют за пределы нервной трубки, давая начало развитию спинальных и симпатических ганглиев, пигментных клеток, эктомезенхимы, клеток мозгового вещества надпочечников, нейролеммы (шванновских оболочек), лицевого скелета и др. Мезодерма по бокам нервной трубки, оформленная в метамерно расположенные скопления, или сомиты, дает начало развитию мускулатуры, дермы и скелетных элементов позвоночника, а епланхнотом (часть мезодермы, расположенная вентральнее сомитов по бокам кишечной трубки) — сердца, кровеносных сосудов, почек и гонад, перитонеальных выстилок и стромы органов энтодермальной) происхождения. Полость между наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным) листками спланхнотома составляет целом, соответствующий брюшной, плевральной и перикардиальной полостям взрослого организма. Взаимодействие скоплений мезенхимы париетального листка с покровной эктодермой приводит к образованию зачатков конечностей. Из энтодермы развиваются глотка, желудок, кишечник, печень, легкие, поджелудочная и щитовидная железы.

Органы, как правило, возникают из нескольких (от двух до четырех) различных зачатков, дающих начало различным тканевым компонентам. Напр., эпителий, выстилающий стенки кишки, развивается из энтодермы, соединительная ткань и гладкие мышцы — из мезенхимы (см.) и т. д. Кости, сосуды, лимфатические узлы формируются из мезенхимы, однако здесь происходит врастание производных нейрального зачатка с образованием нервных волокон, нервных окончаний и т. д.

Рис. 1. Схематическое изображение поперечного разреза 15-дневного зародыша человека на уровне первичной полосни: 1 — плазмодиотрофобласт; 2 — цитотро-фобласт; 3 — соединительная ткань хориона; 4 — амниотическая ножка; 5 — эктодерма амниона; 6 — наружный слой зародышевого щитка; 7 — мптотпчески делящаяся клетка; 8 — энтодерма: 9 — мезодерма первичной полоски; 10 — амниотическая полость; 11 — полость желточного мешка; клеточный материал собственно зародыша (б, 7, 8, 9) расположен в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.

У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки— стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Зародыш). На 9—14-е сутки беременности зародыш образован гл. обр. вспомогательными структурами — трофобластом (см.), внезародышевой мезенхимой и желточным мешком. Клеточный материал собственно зародыша расположен в месте контакта дна амниотического и крыши желточного пузырей (рис. 1). Процесс гаструляции у человека, птиц и плацентарных млекопитающих имеет много общего. К концу 3-й недели образуется осевой комплекс зачатков, характерный для хордовых. Особенностью нейруляции у человеческого зародыша является формирование крупного по размеру переднего отдела нервной пластинки, что связано с последующим развитием головного мозга. К концу 3-й недели тело зародыша обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки. Замыкание начинается в будущей шейной области и продолжается в туловищном отделе в каудальном направлении, а в головном — в краниальном. Наиболее поздно замыкается головной отдел нервной трубки. Одновременно с образованием нервной трубки обособляются зачатки глаз в виде выростов переднего мозгового пузыря, носовые плакоды и на уровне зачатка продолговатого мозга слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделями завершается начальный этап развития сердца и устанавливается односторонний ток крови, возникают зачатки дыхательной системы, печени, щитовидной железы и мезонефрос (окончательной почки). Ротовая бухта образуется в конце З-ii недели, а заднепроходное отверстие — в конце 4-й недели. Зачатки конечностей начинают появляться в конце 4-й недели, и их развитие протекает на протяжении 5—8-й недель. На III месяце беременности начинается плодный период развития (см. Плод).

В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке — детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.

Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.

Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных фп-лоподий (лобоподий), а клеточные пласты — с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.

Рис. 2. Схематическое изображение зародышей человека в начальных стадиях обособления тела зародыша от внезародышевых частей: a — сагиттальный разрез трехнедельного зародыша (в период образования первичных сомитов); б — сагиттальный разрез 22—23-дневного зародыша (7 пар сомитов); в — 25-дневный зародыш (17 —18 пар сомитов), вид сбоку (хорион и амнион удалены); 1 — кожная эктодерма; 2 — замыкающиеся нервные валики; 3 — эктодерма амниона; 4 -— мезодерма амниона; 5 — кишечная энтодерма; 6 — желточная энтодерма; 7 — хорда: 8 — аллантоис: 9 — эндотелиальные зачатки сердца; 10 — перикардиальная полость; 11 — кровяные островки: 12 — амниотическая ножка; 13 — хориальная пластинка; 14 — ворсинки хориона; 15 - мандибулярная жаберная дуга; 16 — слуховая ямка; 17 — обрезанный амнион: 18 — желточный мешок; 19 —сердечный выступ.

Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.

О. протекает под непосредственным контролем генома (см.). Об этом свидетельствует большое число пороков развития (см.), этиологически связанных с мутациями отдельных генов (см. Мутация).

Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.

Осуществление О. связано не толь-ко с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, к-рые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.

См. также Онтогенез, Филогенез, Эмбриональное развитие.



Библиография: Б о д e м e р Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Д ь ю к а р Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; К а ф и а н и К. А. и К о с т о м а р о в а А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; К н о p p e А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: