ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР — морфофизиологическая система, обеспечивающая восприятие различных пахучих веществ (запахов), анализ и обработку возникающих при этом афферентных возбуждений.

О. а. относится к химическим анализаторам дистантного действия. Пахучие вещества достигают обонятельных рецепторных клеток, расположенных в верхних отделах носа, при вдыхании их носом или ртом и распространении в полость носа через носовую часть глотки и хоаны. Акт еды также сопровождается одновременно обонятельными (см. Обоняние) и вкусовыми ощущениями (см. Вкус).

Рис. 1. Схематическое изображение периферического отдела обонятельного анализатора: 1 — обонятельные клетки слизистой оболочки полости носа; 2 — аксоны обонятельных клеток, образующие нерв; 3 — решетчатая пластинка решетчатой кости; 4 — обонятельные клубочки луковицы; 5 — слой волокон обонятельного нерва; 6 — слой обонятельных клубочков; 7 — сетевидный слой; 8 — митральные клетки, образующие митральный слой; 9 — зернистые клетки обонятельной луковицы; 10 — клетки с султанами; 11 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток в обонятельной луковице; 12 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток обонятельного тракта; 13 — пирамидные клетки обонятельного тракта; 14 — центробежное волокно: а — обонятельная луковица; б — обонятельный тракт; в — обонятельный треугольник.

Периферическая часть О. а. представлена рецепторными клетками, расположенными в обонятельном эпителии слизистой оболочки полости носа, и обонятельным нервом, образованным их аксонами (рис. 1). Рецепторных клеток у человека ок. 10 млн., у кролика ок. 100 млн., у собак св. 200 млн. Рецепторные клетки О. а. в функциональном отношении и по эмбриогенезу подобны центральным нейронам, однако в отличие от них способны к регенерации. Имеются данные, что на протяжении всей жизни организма они постоянно обновляются, развиваясь из бластоцитов базального слоя обонятельного эпителия. Замещение рецепторных клеток на периферии приводит к обновлению синаптических связей их аксонов без нарушения работы О. а.; механизм этого явления еще не изучен.

Рис. 2. Относительные размеры обонятельной луковицы (указаны стрелками) у человека и животных: 1 — кошки; 2 — лисицы; 3 — шимпанзе; 4 — человека; (1, 2 — макросматики; 3,4 — микросматики).

Волокна обонятельного нерва (см.) заканчиваются в обонятельной луковице, где они образуют специализированные синаптические контакты— клубочки. В этих клубочках происходит передача сенсорной информации на вторичные нейроны. Степень конвергенции импульсов от рецепторных клеток очень велика: в каждом клубочке несколько десятков вторичных нейронов обонятельной луковицы получают афферентации) от десятков тысяч рецепторных клеток. Обнаружены элементы пространственного соответствия между рецепторной поверхностью обонятельного эпителия и обонятельной луковицей. Обонятельная луковица — это сложно организованный нервный центр. В луковице выделяют 6 основных слоев: слой волокон обонятельного нерва, клубочковый, наружный синаптический, или сетевидный, слой митральных нейроцитов, внутренний зернистый слой. Митральные нейроциты служат основными обонятельными нейронами второго порядка. Их аксоны образуют проекционные пути из обонятельной луковицы. Относительные размеры обонятельной луковицы сильно варьируют. У нек-рых млекопитающих (макросматиков) с хорошо развитым обонянием она может составлять треть и даже половину длины всего переднего мозга (рис. 2). У приматов, особенно у человека, обонятельная луковица редуцирована. Области первичной проекции обонятельной луковицы включают переднее обонятельное ядро, препи-риформную и периамигдалярную кору, обонятельный бугорок и другие отделы переднего мозга. Зона первичной проекции обонятельной луковицы в свою очередь связана афферентными и эфферентными путями с центрами переднего и промежуточного мозга, включая гиппокамп (аммонов рог), миндалевидное тело, гипоталамус, таламус и др.

Традиционно к центральному отделу О. а. относили обонятельную луковицу, зоны первичной и вторичной проекции луковицы в переднем мозге (древняя кора, старая кора и подкорковые ядра), объединенные термином «обонятельный мозг». Экспериментально было показано, что функции большинства отделов обонятельного мозга связаны с процессами формирования мотиваций и эмоций, процессами памяти, управлением вегетативными реакциями и др. (см. Лимбическая система). Обонятельная луковица является единственным отделом мозга, удаление к-рого приводит к полной потере обоняния. Области первичной проекции из обонятельной луковицы можно считать ассоциативными обонятельными центрами. В этих областях происходит интеграция обонятельной и другой сенсорной и висцеральной афферентации. Проекции рецепторных клеток на обонятельную луковицу и проекции из обонятельной луковицы на другие отделы мозга гомолатеральны. Поэтому при односторонних поражениях различных звеньев О. а. расстройства обоняния развиваются на пораженной стороне.

Риc. 3. Схематическое изображение структуры и проводящих путей обонятельного анализатора: 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — промежуточная обонятельная полоска; 5 — латеральная обонятельная полоска; 6 — крючок; 7 — миндалевидное тело; 8 — парагиппокам-пальная извилина; 9 — лоток гиппокампа; 10 — зубчатая извилина; 11 — поясной пучок; 12 — свод и спайка свода; 13 — пластинка крыши среднего мозга; 14 — прободающие волокна; 15 — сводчатая извилина; 16 — таламус; 17 — сосцевидно-таламический пучок; 18 — продольная медиальная полоска серого покрова; 19 — свод; 20 — обонятельный пучок гиппокампа; 21 — терминальная полоска; 22 — мозговая полоска таламуса; 23 — прозрачная перегородка; 24 — бахромка гиппокампа; 25 — передняя спайка; 26 — медиальная обонятельная полоска; 27 — перегородочно-таламический пучок; 28 — ножка прозрачной перегородки; 29 — обонятельные волокна к серому бугру; 30 — основной обонятельный пучок из сосцевидного тела; 31 — сосцевидное тело; 32 — сосцевиднопокрышечный пучок; 33—отогнутый пучок; 34 — межножковый узел; 35 — ножка мозга; 36 — ножка сосцевидного тела; 37 — задний продольный пучок; 38 — переднее ядро таламуса.

Проводящие пути — система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные дуги, благодаря к-рым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам, а от них к высшим отделам нервной системы (рис. 3). Первый нейрон обонятельного пути представлен обонятельными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхнего носового хода. Дендриты этих клеток заканчиваются здесь же обонятельными булавами, а аксоны, в составе обонятельного нерва идущие к обонятельной луковице (bulbus olfactorius),— у митральных нейроцитов. Эта часть обонятельного пути получила название «периферический обонятельный путь». От митральных нейроцитов обонятельной луковицы начинается центральный обонятельный путь (tractus olfactorius). Аксоны нейронов, представленных митральными нейроцитами, следуют в составе поверхностного молекулярного слоя обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику (trigonum olfactorium). Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе (substantia perforata ant.). Аксоны нейронов, тела к-рых расположены во вторичных обонятельных корковых центрах, группируются в виде трех обонятельных пучков — латерального, промежуточного и медиального, являющихся основой одноименных обонятельных полосок (striae olfactoriae). В составе обонятельных пучков имеется часть волокон и митральных нейроцитов. Латеральный обонятельный пучок — наиболее мощный, он идет непосредственно к корковому концу обонятельного анализатора — крючку парагиппокампальной извилины. Промежуточный обонятельный пучок заканчивается у клеток переднего продырявленного вещества своей и противоположной стороны, следуя в последнем случае через переднюю спайку. Аксоны клеток продырявленного вещества проходят через прозрачную перегородку, свод и по бахромке гиппокампа устремляются к крючку парагиппокампальной извилины. Внутренний обонятельный пучок, или медиальный пучок переднего мозга (основной обонятельный пучок Валленберга, radiatio olfactoria basalis;, идет от обонятельной луковицы и тракта через глубокие слои переднего продырявленного вещества к мамиллярным, или сосцевидным, телам (corpora mamillaria). Обонятельно-поводковый пучок (fasc. olfactohabenularis) представлен волокнами, направляющимися в составе мозговой полоски таламуса (stria medullaris thalami) к ядру поводка (nucleus habenulae), где начинается нисходящий путь, связанный с мотонейронами спинного мозга. Терминальная полоска (stria terminalis) залегает в борозде между хвостатым ядром и таламусом (зрительным бугром). Она содержит пучок волокон, идущий от крючка парагип-покампальной извилины и миндалевидного тела (corpus amygdaloideum) к переднему продырявленному веществу. Медиальный обонятельный пучок заканчивается у клеток под-мозолистого поля (area subcallosa, s. area parolfactoria Broca) и napa-терминальной извилины (gyrus pa-raterminalis s. gyrus subcallosus). Аксоны клеток подмозолистого поля и паратерминальной извилины направляются к парагиппокампальной извилине или к гиппокампу двумя путями: над мозолистым телом и под ним. Над мозолистым телом волокна образуют два полукольца. Большая часть их проходит в белом веществе сводчатой извилины (gyrus fornicatus; BNA) в составе поясного пучка; меньшая часть, образующая второе полукольцо, следует в составе медиальных продольных полосок серого покрова (striae longi tu d in ales med.), покрывающего сверху мозолистое тело, а затем по ленточной извилине (gyrus fasciolaris) и зубчатой извилине (gyrus dentatus). Волокна, проходящие под мозолистым телом, достигают гиппокампа и крючка парагиппокампальной извилины, направляясь через пластинку прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi), свод (fornix) и бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Существуют прямые связи между обонятельным центром парагиппокампальной извилины и гиппокампом. Обонятельные центры посредством ассоциационных путей соединены с различными отделами коры, преимущественно с корой гиппокампа. В свою очередь связь коры гиппокампа правого и левого полушарий и сосцевидных тел осуществляется за счет комиссураль-ных и проекционных волокон свода. Сосцевидные тела посылают волокна к различным образованиям мозгового ствола, в частности через главный сосцевидный пучок (fasc. mamillaris princeps). Этот пучок отходит от медиального ядра сосцевидного тела и распадается на два пучка: сосцевидно-таламический (fasc. mamil-lothalamicus), направляющийся к переднему ядру таламуса, и сосцевидно-покрышечный (fasc. mamilloteg-mentalis), следующий к покрышке ножки мозга, ее ядрам, а частично и к серому веществу водопровода мозга, где берет начало задний продольный пучок (fasc. longitudinalis post.), достигающий ядер черепных нервов.

Нарушения функции обонятельного анализатора — см. Обоняние.



Библиография: Богомолова E. М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук., т. 1, J\s 4, с. 126, 1970, библиогр.; Бронштейн А. И. Вкус и обоняние (Химические анализаторы ротовой и носовой полости), М.— Л., 1956; Г у с e л ь-н и к о в а К. Г. и Гусельников В. И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных, М., 1975; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 194, М., 1957; Саркисов С. А. Очерки по структуре и функции мозга, М., 1964; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 2, с. 515, Л., 1972; Adey W. R. Higher olfactory centres, в кн.: Taste a. smell in vertebrates, ed. by G. E. W. Wolstenholme a. J. Knight, p. 357, L., 1970; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Gottschick J. Die Leistungen des Nervensystems, Jena, 1955; Les grandes activites du rhinencephale, publ. par Th. Alajouanine, v. 1—2, P., 1961; Holley A. et MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives chez les vertebres, J. Physiol. (Paris), t. 73, p. 725, 1977, bibliogr.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: