ОБОНЯНИЕ

ОБОНЯНИЕ (olfactus) — процесс восприятия запаха; вид чувствительности, направленный на восприятие разнообразных пахучих веществ с помощью обонятельного анализатора. О. имеет большое биол, значение. С помощью О. можно различать запах пищи (люди с нарушением О. чаще подвергаются риску отравления); острое О. необходимо для работников ряда профессий — химиков, парфюмеров, дегустаторов и т. д. Для многих видов животных запах имеет сигнальное значение, в связи с чем О. используется ими для поиска и выбора пищи, места обитания, для ориентации, коммуникации с особями своего вида и т. п. С помощью О. воспринимаются так наз. феромоны — особая группа пахучих веществ, к-рые выделяются животными в окружающую среду обычно посредством специализированных желез. Подобные вещества играют большую роль в регуляции поведения особей одного вида.

По роли О. и степени развития обонятельного анализатора (см.) животных делят на макросматиков, микросматиков и аносматиков. В первую группу входят животные с хорошо развитым обонятельным аппаратом. К ним относится большинство млекопитающих. Вторая группа (сравнительно слабое развитие О.) включает птиц, а из млекопитающих тюленей, усатых китов и приматов. Наконец, к третьей группе относятся зубатые киты (дельфины и кашалоты), у к-рых органы О. отсутствуют. У человека О. играет значительно меньшую роль, чем другие виды сенсорного восприятия — зрение и слух. Вместе с тем оценка вкусовых качеств пищи и положительные эмоции, вызываемые вкусной едой и являющиеся необходимым условием полноценного питания, определяются в значительной мере обонятельными ощущениями. Роль О. у человека возрастает при слепоте и особенно при полной слепоглухоте, когда оно остается одним из основных видов дистантной чувствительности; наблюдается компенсаторное развитие обонятельной чувствительности, способности к анализу запахов, обонятельной памяти.

Рис. 1. Схематическое изображение обонятельной области и направления потоков вдыхаемого воздуха в носовой полости: 1 — нижняя носовая раковина; 2 — средняя носовая раковина; 3 — верхняя носовая раковина; 4 — sinus frontalis; 5 — lamina cribrosa; 6 — sinus splienoidalis; заштрихована сеткой собственно обонятельная рецепторная область на уровне верхней носовой раковины (стрелками показано направление движения потоков вдыхаемого воздуха).

У низших беспозвоночных О. не отделяется от других видов сенсорной рецепции. Нек-рые моллюски имеют специализированный орган — осфрадий, выполняющий механорецепторную и обонятельную функции. Органами О. насекомых являются специализированные чувствительные сенсиллы, расположенные гл. обр. на усиках. У низших позвоночных органы О. представлены парными носовыми ямками, покрытыми чувствительным эпителием. У млекопитающих строение обонятельного отдела заметно усложняется, площадь обонятельного эпителия возрастает за счет развития системы раковин и многочисленных выростов решетчатой кости. У человека орган О. подвергся редукции и занимает сравнительно небольшой отдел в верхнезадней части полости носа (рис. 1), включая на каждой стороне участок верхней носовой раковины и прилежащий участок перегородки, покрытые обонятельным эпителием.

Рис. 2. Схема строения обонятельного эпителия млекопитающего: 1 — слой слизи; 2 — обонятельные жгутики; 3 — микровиллы; 4 — булава рецепторной клетки; 5 — опорная клетка; 6 — рецепторная клетка; 7 — базальная клетка; 8 — бластоцит; 9 — аксоны рецепторных клеток.

Рецепцию пахучих веществ осуществляют первично-чувствующие рецепторные клетки. Их периферические отростки снабжены булавовидными утолщениями, к-рые выступают над клеточной поверхностью обонятельного эпителия и заканчиваются пучком тонких обонятельных волосков (жгутиками, или ресничками), погруженными в слой слизи (рис. 2). Обонятельные волоски увеличивают общую поверхность обонятельных клеток в десятки раз. Центральные отростки обонятельных клеток образуют обонятельный нерв (см.). Первичное взаимодействие молекул пахучих веществ с обонятельными клетками включает несколько последовательных этапов: пахучее вещество доставляется к поверхности обонятельного эпителия с током воздуха или путем диффузии, растворяется в слое слизи и связывается с рецептивными участками на поверхности обонятельных клеток, образуя комплексы с компонентами (вероятно, белковыми) их цр1топлазматической мембраны: образование таких комплексов приводит к изменению ионной проницаемости мембраны и развитию рецепторного потенциала. Электрические ответы центральных отделов обонятельного анализатора у животных были впервые зарегистрированы В. Я. Данилевским (1891), а затем С. А. Саркисовым и М. Н. Ливановым (1933). Большой вклад в изучение электрофизиологии обонятельного анализатора внесли работы англ. нейрофизиолога Э. Эдриана. От поверхности обонятельного эпителия в ответ на действие раздражителя может быть зарегистрирована суммарная электрическая реакция — электроольфактограмма, представляющая собой в простейшем случае монофазную негативную волну потенциала. Эта волна имеет сходный вид у всех позвоночных и отражает активность обонятельных клеток. При регистрации нервных импульсов от обонятельных рецепторных клеток в ответ на стимуляцию обычно наблюдается увеличение их частоты. В обонятельной луковице возникают медленный суммарный ответ с наложенными ритмическими колебаниями потенциала и различные по характеру изменения частоты разряда отдельных нейронов. Существует избирательность в чувствительности клеток к разным стимулирующим веществам. Характерные пространственно-временные картины возбуждения рецепторных клеток и элементов луковицы могут служить основой различения и узнавания запахов. Электрические ответы на обонятельную стимуляцию наблюдаются также в различных отделах переднего мозга, получающих афферентации) от обонятельной луковицы (см. Лимбическая система).

Многие пахучие вещества способны, помимо обонятельного действия, раздражать чувствительные волокна тройничного нерва и другие чувствительные окончания в полости носа и ротовой полости, что вносит специфику в формирование ощущения запаха. Такое смешанное действие обычно свойственно веществам с резким запахом (типа аммиака, муравьиной и уксусной к-т и т. п.). Но и многие другие пахучие вещества также способны раздражать рецепторы тройничного нерва. Обонятельные раздражители вызывают различные рефлекторные эффекты — изменение дыхательных движений, кровяного давления, частоты пульса и др. Представляет интерес феномен так наз. гематогенного обоняния — появление ощущения запаха после введения в кровь р-ра пахучего вещества. Механизм этого явления еще недостаточно выяснен.

О. человека в норме и при его нарушениях исследуется с помощью специальных приборов — ольфакто-метров, позволяющих дозировать интенсивность и длительность стимуляции (см. Ольфактометрия). Для многих пахучих веществ определен порог восприятия (так наз. порог О.), т. е. минимальная концентрация вещества, способная вызвать реакцию органа О. Порог узнавания, когда воспринимается качество запаха, обычно лежит несколько выше порога О., соответствующего первому появлению еще не определенного обонятельного ощущения. Пороги О. для многих веществ очень низки. Человек, напр., ощущает запах тринитробу-тилтолуола (запах искусственного мускуса) в концентрации ок. 6*10-14 моль/л (или 4*1010 молекул в 1 см3), для ванилина порог составляет 8*10-13 моль/л, для альфа-ионона 4*10-13 моль/л. Еще выше обонятельная чувствительность животных. Напр., у собак порог чувствительности О. к масляной к-те составляет ок. 1000 молекул в 1 см3, у нек-рых насекомых к половому феромону также ок. 1000 молекул в 1 см3.

В норме пороги О. у человека претерпевают значительные колебания в зависимости от времени суток и физиол. состояния. Чувствительность органов О. может изменяться с возрастом. Колебания обонятельной чувствительности наблюдаются у женщин в ходе менструального цикла или в процессе половой гормонотерапии. У людей с нормальным О. иногда наблюдается заметное понижение чувствительности к определенному пахучему веществу, к небольшой группе веществ, напр, к мускусным запахам. Этот феномен, носящий название избирательной (или специфической) аносмии, определяется, по-видимому, генетическими факторами. Изменение остроты О. может быть вызвано действием фармакол. средств.

Длительное воздействие на органы О. раздражителей приводит к развитию явления адаптации О. После раздражения обонятельного анализатора повышается порог О. к раздражающему веществу (прямая, или гомогенная, адаптация) и в меньшей степени к другим пахучим веществам (перекрестная, или гетерогенная, адаптация).

Для восприятия обонятельных раздражителей характерна эмоциональная окраска, иногда, в случае неприятных запахов, очень ярко выраженная. Эти эмоциональные оценки, по-видимому, не являются врожденными и формируются в процессе онтогенеза.

Нарушения обоняния

Нарушения обоняния могут выражаться в снижении восприятия запахов (гипосмия), полной его утрате (аносмия), извращении восприятия (паросмия), его обострении (гиперосмия), обонятельных галлюцинациях, чаще всего в виде дурного запаха (какосмия), неспособности различать (нарушение дифференциации) и узнавать запахи (нарушение идентификации), а также в ощущении запаха на стороне, противоположной раздражению (аллоэстезия). Гиперосмия и обонятельные галлюцинации являются симптомами нейродинамического характера, отличаются нестойкостью и обычно сменяются другими нарушениями обонятельной функции (гипосмией, аносмией, нарушением дифференциации).

Нарушения О. устанавливают с помощью клин, исследования, включающего качественную (одоро-метрия) и количественную (ольфак-тометрия) оценку способности индивида воспринимать и оценивать запахи. Для качественной оценки О. используют метод Н. А. Бернштейна, а также наборы В. И. Воячека, О. Г. Агеевой-Майковой и др., содержащие пахучие вещества, воздействующие на обонятельную, вкусовую и другие виды чувствительности. Для количественной оценки в клин, практике применяют различные типы ольфактометров.

Нарушения О. могут быть периферического или центрального происхождения. В первом случае они обусловливаются патол. процессами в полости носа (хрон, насморк, полипоз носа, искривления перегородки носа и т. д.). При затрудненном носовом дыхании возникает респираторная гипосмия или аносмия (см.). Периферические нарушения О. в виде гипо- и аносмии обусловлены патологией обонятельного эпителия, напр, вследствие острого ринита, озены, атрофических изменений в старости, различных токсических воздействий и т. д. Нарушения О. центрального происхождения связаны с поражением обонятельного анализатора на каком-либо уровне его организации. Они проявляются нарушением только узнавания или различения запахов либо в сочетании с нарушением восприятия, обонятельными галлюцинациями и т. д.

Нарушения О. центрального происхождения используются для топической диагностики очагов поражений головного мозга. В частности, нарушения восприятия запахов связаны с патологией обонятельных путей и центров, расположенных в основном в медиальных отделах передней черепной ямки (обонятельной луковицы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего продырявленного пространства); ал-лоэстезия вызывается разрастанием соединительной ткани в пределах обонятельной луковицы, обонятельного тракта, вследствие чего нервные импульсы по комиссуральным волокнам переходят в противоположное полушарие.

Нарушения узнавания и различения запахов возникают вследствие поражения вторичных путей и центров в средней черепной ямке [крючка, гиппокампа (аммонова рога), парагиппокампальной извилины]; различение запахов связывают в основном с функцией гиппокампа, а точное узнавание и его словесное определение — с функцией крючка.

Нарушение идентификации запахов, а также обонятельные галлюцинации могут наблюдаться при эпилепсии, чаще в виде ауры, что, по-видимому, связано с патологией коры гиппокампа. Иногда больной различает запахи, называет хорошо знакомые ему ранее вещества, а порядок их предъявления запомнить не может. Это является одним из первых признаков нарушения памяти (см.). Обонятельные галлюцинации, паросмия и агнозия возникают при патологии в области коркового конца анализатора.

Гиперосмия полиэтиологична: она развивается как при периферических, так и при центральных дисфункциях анализатора. Новообразования в области передней черепной ямки, поражающие первичные обонятельные образования, ведут к нарушению восприятия запахов. При опухолях, развивающихся в теменной и заднелобной областях, наступает незначительное снижение восприятия запахов и значительное нарушение их идентификации (проявление краниобазального дислокационного симптома). Опухоли, локализующиеся в височной доле, помимо описанных выше нарушений О., вызывают еще и обонятельные галлюцинации. Опухоли задней черепной ямки обусловливают появление вторичных (под действием гидроцефалии) нарушений О. типа гипосмии.

Нарушения О. в виде гиперосмии иногда наблюдаются при ангионеврозах; это подтверждает связь О. с вегетативной нервной системой. Гипоталамический синдром в ряде случаев сопровождается гиперосмией — как отражение дисфункции подкорковых вегетативных образований.

Гипосмия как одно из проявлений нейротоксикоза может возникать вследствие длительного воздействия бензола и его производных. У рабочих, занятых в производстве титана, также могут наблюдаться изменения О. в виде гипо- или аносмии.

У больных острой лучевой болезнью развивается гипосмия и сокращается время обонятельной адаптации. При хрон, лучевой болезни, кроме того, увеличивается период восстановления функции О.



Библиография: Агеева-МайковаО.Г. и Ж у к о в и ч А. В. Основы оториноларингологии, с. 223, М., 1960; Благовещенская Н. С. Топическое значение нарушений слуха, вестибулярной функции, обоняния и вкуса при поражениях головного мозга, М., 1962, библиогр.; о н а ж е, Отоневрологическая симптоматика в клинике опухолей головного мозга, JI., 1965; Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных, Д., 1977, библиогр.; Бронштейн А. И. Вкус и обоняние, М.—JI., 1950, библиогр.; В и н-н и ков Я. А. и T и т о в а JI. К. Морфология органа обоняния, М., 1957, библиогр.; Гринберг Г. И. и Засосов Р. А. Основы физиологии и методы функционального исследования слухового, вестибулярного и обонятельного анализаторов, Л., 1957, библиогр.; Физиология сенсорных систем, под ред. Г.Б. Гер-шуни, ч. 2, с. 529, JI., 1972; Handbook of sensory physiology, ed. by L. M. Beid-ler, v. 4, pt 1, B.—N. Y., 1971; Holley A. a. MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives ciiez les vertebres, J. Physiol. (Paris), t. 73, p. 725, 1977, bibliogr.; M o n c- r i e f f R. W. The chemical senses, L., 1967; Roseburg B. u. F i n k e n t-scher R. Klinische Olfaktologie und Gustologie, Lpz., 1977, Bibliogr.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: