НЕЙРОСЕКРЕЦИЯ

НЕЙРОСЕКРЕЦИЯ (греч, neuron нерв + лат. secretio отделение) — процесс синтеза и секреции гормонов специализированными нервными клетками. Вещества, образующиеся в процессе Н. (так наз. нейрогормоны), принимают участие в осуществлении различных жизненно важных функций (рост и развитие организма, деятельность желез внутренней секреции, регуляция деятельности ц. н. с. и др.).

Понятие «нейросекреция» сложилось в процессе гистол, исследований на беспозвоночных и позвоночных животных. В 1919 г. Шпидель (К. Spiedel) обнаружил в заднем отделе спинного мозга пластинчатожаберных рыб отдельные нейроны с признаками секреторной активности. В 1920 г. Шаррер (E. Scharrer) описал подобные железистые клетки у позвоночных, а в 1928 г. ввел термин «нейросекреция». Морфол, и физиол, исследования Н. были продолжены Баргманном (W. Bargmann), А. Л. Поленовым, А. А. Войткевичем, Б. В. Алешиным, Е. И. Таракановым и др. Для изучения процессов Н. используются различные биохим, методы, методы оптической и электронной микроскопии, гисто-и цитохимии, молекулярной биологии и т. д.

В результате исследования механизмов и субстратов Н. было составлено представление об особой нейро-гормональной гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системе (см. Гипоталамо-гипофизарная система). Установление биол, функции этой системы можно отнести к одному из наиболее важных достижений совр, биологии. Основным компонентом нейросекреторной системы являются специализированные нервные клетки с секреторной функцией. У низших позвоночных животных они входят в состав преоптиче-ского ядра, лежащего в углублении перед оптической хиазмой. У высших позвоночных, в т. ч. и у человека, в гипоталамусе (см.) имеются две обособленные группы секретирующих клеток, образующие пара-вентрикулярные и супраоптическпе ядра. В перикарионах этих клеток вырабатываются нейросекреторные гормоны окситоцин и вазопрессин, к-рые в виде белковых комплексов, образующих особые гранулы, транспортируются по аксонам этих клеток в нейрогипофиз, где депонируются в терминалях аксонов, а из них поступают в кровь. Активность нейросекреторного процесса в клетках коррелирует с уровнем содержания нейросекреторных гормонов в крови.

Нейросекреторные клетки способны проводить нервные импульсы и обладают теми же мембранными свойствами, что и обычные нервные клетки. Однако в них значительно хуже, чем в остальных нервных клетках, развиты системы нейрофибрилл, локализованные почти исключительно в периферической зоне пе-рикариона и аксоплазмы. Внутри аксонов найдены цитоплазматические канальцы (микротубулы), чаще тонкие, иногда расширяющиеся. В нейросекреторных клетках хорошо развиты эргастоплазматические образования и пластинчатый комплекс Гольджи, выделяющие элементарные гранулы. Гранулы содержатся как в нейроплазме перикарионов, так и в отростках (аксонах и дендритах). Гранулы, окрашивающиеся по Гомо ри, обозначаются как гомори-положительные. Они представляют собой совокупность белка-носителя (нейрофизина) и самого гормона. Белок неоднороден; выделены, в частности, белки нейрофизин-1 и нейрофизин-2, отличающиеся по своим мол. весам и имеющие иммунол, сродство соответственно к окситоцину и вазопрессину. К жшплексу нейрофизинов с нейрогормонами (так наз. протеин Ван-Дайка) нередко присоединяются полисахариды; снаружи комплекс покрыт фосфолипидной мембраной. Гранулы, обнаруженные в перикарионах и по ходу отростков клеток, аналогичны тем, к-рые заполняют терминали этих отростков и накапливаются в задней доле гипофиза. С помощью электронной микроскопии было показано, что элементарные гранулы покидают нервную ткань при обезвоживании организма или под влиянием фармакол. нагрузок. Вместо элементарных гранул остаются опустевшие везикулы.

В нейронах гипоталамических ядер наряду с гомориположительными выявляются и гомориотрицательные, или оксифильные, гранулы, имеющие чисто белковую природу. Созревание гранул идет по мере их продвижения от комплекса Гольджи к периферии клеток и началу аксона. Аксоны содержат редкие гомогенные гранулы. Нормальные нейросекреторные клетки содержат зрелые и незрелые гранулы. Ядра этих клеток в большинстве случаев имеют вид крупных светлых пузырьков округлой или вытянутой формы с крупными ядрышками (одним или несколькими). Часто в клетках обнаруживается по 2—3 ядра, что указывает на амитоти-ческое деление клеток этого типа. Свободные рибосомы скапливаются между канальцами эргастоплазмы, митохондрии невелики но размеру и концентрируются в области комплекса Гольджи.

В физиол, отношении нейросекреторные клетки совмещают в себе нервные и эндокринные свойства. Нейросекреторные клетки, как и эндокринные железистые клетки, отличаются обильным кровоснабжением. Число капилляров, приходящихся на 1 мм2, достигает в супраоптическом ядре гипоталамуса 2600, в паравентрикулярном ядре 1650, в коре головного мозга 440. Эндотелий этих капилляров хорошо проницаем для высокомолекулярных соединений. Нейроглиальных мембраны между эндотелием и нейросекреторными клетками развиты слабо.

Биосинтез нейросекреторных пептидов связан с деятельностью полирибосом эндоплазматической сети. Промежуточный продукт перемещается и концентрируется в зоне комплекса Гольджи, где в контакте с клеточным ядром превращается в гранулы нейросекрета. Здесь же отмечается скопление митохондрий, необходимых для обеспечения окончательного формирования нейросекреторных гранул. Обмен веществ в нейросекреторных клетках отличается высокой интенсивностью.

Выделение нейросекрета сопровождается набуханием нейросекреторных клеток (увеличением объема цитоплазмы и клеточного ядра), усиление секреторной активности — увеличением объема клетки, потерей секреторных гранул, тигролизом и снижением содержания РНК в нейроплазме с одновременным увеличением содержания РНК в гипертрофированном ядрышке. Снижение секреторной активности сопровождается уменьшением объема перикарио-на, ядра и ядрышка, накоплением гомориположительных гранул, восстановлением содержания РНК и тигроида в нейроплазме.

Схематическое изображение нейросекреторной системы (по Баргманну, 1966): 1 — нейросекреторные клетки с гомори-положительными гранулами; 2 — синапсы на теле нейросекреторных клеток; 3 — эпендима, выстилающая дно III желудочка головного мозга; 4 — дендрит нейросекреторной клетки, несущий гранулы нейросекрета в III желудочек; 5 и 7 — нейросекреторные клетки, аксоны которых достигают средней доли гипофиза (10); 6 — нейросекреторные клетки, содержащие гомориотрицательные гранулы; 8 — тельца Херринга по ходу аксонов; 9 — аксо-аксональный синапс в медиальной эминенции срединного бугра гипоталамуса; 11 — почка; 12 — периферическая эндокринная железа; 13 — передняя доля гипофиза; 14 — кровеносные сосуды, на которых расположены аксовазальные синапсы (15) нейросекреторных клеток (видно накопление нейросекрета в терминалях — тельца Херринга). Стрелками показаны функциональные связи, обусловленные действием нейросекрета.

Нейросекрет, синтезированный в перикарионах, транспортируется к нервным терминалям по аксону (рис.), однако имеется ряд существенных возражений против транспортной теории передвижения нейросекрета. В частности, Крист (J. Christ, 1962) показал факт накопления нейросекрета как в проксимальной, так и в дистальной части нейросекреторной клетки после электрокоагуляции нейросекреторных путей. Кроме того, для транспортировки нейросекрета нужна большая скорость, к-рая не наблюдается в норме.

Аксоны гипоталамических нейросекреторных клеток заканчиваются терминалями на кровеносных капиллярах. Аксовазальные синапсы представляют собой расширения терминалей, аксонов, имеющих округлую, булавовидную или пуговчатую форму. В аксоплазме терминалей, как и в типичных синапсах, содержатся многочисленные мелкие синаптические пузырьки и большое количество нейросекреторных гранул. Накопление этих гранул приводит к тому, что терминали значительно увеличиваются в объеме, образуя так наз. тельца Херринга (их особенно много в задней доле гипофиза). Стимулирующим фактором к выделению нейросекрета является нервный стимул. Отмечен тесный контакт нейросекреторных волокон с эпендимальным слоем третьего желудочка головного мозга, что способствует попаданию нейросекрета в цереброспинальную жидкость.

Способностью синтезировать и секретировать нейрогормоны (см. Гипоталамические нейрогормоны) обладают также мелкоклеточные нейроны гипоталамуса, что было выявлено с помощью иммуноцитохимических и радиоиммунол, методов. Нейрогормоны, вырабатываемые этими нейронами, носят общее название «рили-зинг-гормоны» и оказывают стимулирующее (либерины) или тормозящее (статины) влияние на секрецию всех тропных гормонов гипофиза. Использование меченых антисыворо-ток к этим нейрогормонам позволило выяснить локализацию нейронов, содержащих гонадолиберин, тиролиберин и соматостатин, проследить проекцию их аксонов и уточнить топографию нервных терминалей в срединном возвышении, где субклеточно все эти пептиды выявляются преимущественно во фракциях синапто-сом. Перикарионы нейронов, в к-рых образуются гонадолиберин и соматостатин, расположены в довольно ограниченной области преимущественно медиобазального отдела гипоталамуса. Нейроны, синтезирующие тиролиберин, были выявлены не только в гипоталамусе, но и вне его (в латеральном септальном ядре, n. accumbens, нек-рых областях головного и спинного мозга). Нейросекрет по аксонам поступает в срединное возвышение, где осуществляется переход нейросекрета в кровь и поступление его в аденогипофиз. В отличие от продукта крупноклеточных нейронов нейросекрет мелкоклеточных ядер достигает своего органа-мишени (аденогипофиза) через портальную систему.

Нейросекреторной системе принадлежит важная роль в регуляции различных функц, отправлений, процессов размножения, роста и развития животных и человека. Эта система играет доминирующую роль в контроле за тройными функциями аденогипофиза и синтезом гормонов периферическими железами внутренней секреции. В гипоталамусе нервные импульсы трансформируются в гормональные влияния. Гипоталамо-гипофизарная нейроэндокринная система является ведущим звеном в механизмах приспособительных реакций организма к изменениям в окружающей и внутренней среде организма.

Нарушения Н., опосредованно влияя на целый ряд физиол, функций, ведут к возникновению различных патол, состояний. В частности, нарушения H. влияют на биосинтез и секрецию гипофизом различных тронных гормонов, что может найти свое клин, выражение в развитии заболеваний — акромегалии (см.), болезни Иценко — Кушинга (см. Иценко — Кушинга болезнь), гипотиреоза (см.) и др.

См. также Нейрогуморальная регуляция.



Библиография: Акмаев И. Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций, М., 1979; Алешин Б. В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971; В о й т к e в и ч А. А. и Дедов И. И. Ультраструктурные основы гипоталамической нейросекреции, М., 972; Поленов А. Л. Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Попо-j и ч e н ко Н. В. Роль гипоталамической нейросекреторной системы в приспособительных реакциях организма, Киев, 1973; The hypothalamus, ed. by L. Martini а. о., p. 45, N. Y.— L., 1970; Neuroen docrinology, ed. by L. Martini a. W. F. Ga-nong, v. i, N. Y.— L., 1966; S c h r e i-ber V. The hypothalamo-hypophysical svstem, Pragha, 1963.




Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: