ЗАРОДЫШ

ЗАРОДЫШ, эмбрион — организм на ранних стадиях развития, начинающихся зачатием и завершающихся вылуплением из яйца (у яйцекладущих форм) либо рождением (у живородящих). В эмбриологии животных и человека 3.— организм, образовавшийся половым путем из оплодотворенной (реже, у некоторых животных, из неоплодотворенной) яйцеклетки и развивающийся в яйцевых оболочках (у яйцекладущих) либо в организме матери (у живородящих животных и человека). В акушерстве pi гинекологии 3. называют организм лишь в течение начального периода внутриутробного развития (первые 8 нед.), когда происходят основные изменения его строения (морфогенез). Остальная, большая часть внутриутробного развития (с 9-й по 38—39-ю нед.) называется плодным, или фетальным, периодом, а сам развивающийся организм — плодом (см.). В отличие от 3., организация к-рого непрерывно и существенно изменяется (дробление яйца, обособление зародышевых листков, детерминация и обособление все новых закладок органов и тканей), плод гл. обр. растет; этот рост может быть в отдельные периоды развития и неравномерным, приводящим к изменению пропорций частей тела. Кроме того, в тканях плода в основном завершаются процессы дифференцировки. Г. А. Шмидт (1968) различает, кроме зародышевого и плодного, еще промежуточный — предплодный период развития (у человека — с 46-х по 75-е сут. внутриутробной жизни), подчеркивая, что 3., предплод и плод отличаются друг от друга различными источниками и способами питания, различным типом приспособлений к дыханию, выделению и другим сторонам обмена веществ.

Изучение зародыша человека, несмотря на религиозные ограничения, началось еще с древних времен с эпизодических наблюдений над 3. поздних стадий развития. Однако до начала 20 в. сведений о наиболее ранних стадиях развития 3. человека не было. Когда же эмбриологами Тичером (J. Н. Teacher), Брайсом (Th. Н. Bryce), Миллером (Miller) и др. были исследованы единичные ранние 3. (первых 2 нед. внутриутробного развития), то прижизненные патол, изменения, посмертная мацерация и неполноценная гистол, обработка привели к превратным представлениям о начальных стадиях развития. Эти сведения продержались почти до середины 20 в. К 40-м годам 20 в. в Ин-те Карнеги (Балтимора, США), а также в ун-тах Праги и Брно (Чехословакия) были созданы наиболее полные и систематические коллекции 3. человека разных стадий развития. Из этих научных центров вышло и наибольшее число публикаций о ранних 3. человека. Это работы Флориана (J. Florian, с 1929 по 1941 г.), Хертига и Рока (А. Т. Hertig, J. Rock, 1942, 1943, 1945, 1956), Стритера (G. L. Streeter, 1942, 1945, 1948), Мазанца (K. Mazanec, 1953, 1959) и др. В других странах, в т. ч. в СССР, публикации по изучению 3. ранних стадий развития пока единичны, к ним относятся описания В. С. Бурова (1928), Г. М. Салганника (1948), В. К. Белецкого (1949), С. Д. Шахова (1950, 1951), А. И. Бурак (1954), А. Г. Кнорре (1956), Б. П. Хватова (1959) и др. Наряду с исследованием 3. ранних стадий развития гистол, методами ряд авторов изучает строение 3. человека более поздних стадий развития с применением методов гистохимии, в частности М. Я. Субботин с сотр., Л. И. Фалин, Ю. Н. Шаповалов и др. Изучаются также отдельные системы и зачатки 3. Так, Д. М. Голуб с сотр. изучает нервную систему, Л. И. Фалин (1968) и А. Г. Семенова-Тян-Шанская (с 1967 по 1978 г.) — половой зачаток и др.

Развитие зародыша

Различают 5 основных периодов развития 3. животных и человека: одноклеточного 3., дробления, гаструляции, обособления основных зачатков органов и тканей, органогенеза и гистогенеза.

Оплодотворение (см.) у человека происходит в области воронки маточной трубы (яйцевода) и наступает вскоре после овуляции (см.), т. к. яйцеклетка человека сохраняет способность к оплодотворению не дольше одних суток.

Период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), продолжается от момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку и до разделения оплодотворенной яйцеклетки на первые две дочерние клетки. В отличие от гамет — яйцеклетки (см.) и сперматозоида (см.), представляющих собой клетки родительских организмов, зигота, образовавшаяся в результате их слияния, является уже одноклеточным 3., т. е. организмом нового, дочернего поколения. Период зиготы у многих млекопитающих и человека длится до одних суток. В течение этого периода в цитоплазме зиготы происходят перемещения различных органелл (митохондрий и др.) и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Рис. 1. Схематическое изображение зародыша человека на различных стадиях развития: а — стадия двух бластомеров (до 1 суток); б — переходная стадия от морулы к бластоцисте (58 клеток, четвертые сутки внутриутробного развития): 1 — клетки трофобласта, 2 — остатки прозрачной оболочки, 3 — клетки эмбриобласта; в — стадия полой свободной бластоцисты (107 клеток, пятые-шестые сутки внутриутробного развития): 1 —эмбриобласт, 2 — трофобласт, 3 — полость плодного пузыря.

Период дробления протекает от первого разделения зиготы на две дочерние клетки до формирования однослойного многоклеточного 3., или бластулы (см.). Дробление яйца (см.) начинается через одни сутки после оплодотворения и в течение 3—4 дней продвижения 3. по маточной трубе совершается со скоростью одного деления в сутки. В течение этого периода 3. дробится путем серии последовательных митозов, но без дорастания дочерних клеток до размеров материнской после каждого деления, как это происходит при размножении тканевых клеток. Поэтому, несмотря на увеличение числа клеток, составляющих 3., общие размеры живой массы 3. не увеличиваются, а размеры его клеток с каждым следующим делением уменьшаются. Клетки, из которых состоит 3. в течение периода дробления, называются бластомерам и (рис. 1, а). Они характеризуются округлой формой, в начале дробления также крупными размерами (в сравнении с клетками эмбриональных зачатков и тканей), малой дифференцированностью, сравнительно низким уровнем интеграции (под к-рой понимают более тесное объединение частей в одно слаженное целое), широкими потенциями развития. Основным итогом периода дробления в маточной трубе является превращение 3. из одноклеточного в многоклеточный — морулу, представляющую собой округлый комплекс из 8—12 клеток. Морула у млекопитающих и человека поступает в матку, где темпы дробления резко ускоряются (рис. 1, б).

При малых размерах яйцеклеток н незначительном количестве желточных включений в их цитоплазме, как это отмечается у живородящих млекопитающих и человека, дробление бывает полным, т. е. зигота целиком дробится на бластомеры, которые и идут на образование клеток и тканей 3., в т. ч. и его провизорных (временных) органов. Бластула (в частности у высших позвоночных и человека — дискобластула) возникает в конце периода дробления, у человека — к 6-м сут. внутриутробного развития. Она имеет форму эмбрионального, или зародышевого, диска — зародышевого щитка, распластанного над полостью, содержащей вместо желтка белковую жидкость. Стенки этой полости, к к-рым прикреплен и зародышевый щиток, образованы клетками трофобласта (см.) — особого провизорного приспособления, свойственного только 3. плацентарных млекопитающих, включая человека. Клетки трофобласта обособляются чрезвычайно рано, уже в ходе дробления (более мелкие и светлые бластомеры), и обрастают в составе морулы группу остальных более крупных и темных бластомеров — эмбриобласт.

Рис. 2. Схематическое изображение участка слизистой оболочки матки с имплантирующимся зародышем человека на стадии 7,5 суток внутриутробного развития: 1 — регенерирующий эпителий матки; 2 — разрастающаяся часть трофобласта, внедрившаяся в слизистую оболочку матки; 3 — эктодерма амниона; 4 — энтодерма; 5 — полость амниона; 6 — тонкий слой трофобласта, еще не покрытый нарастающим маточным эпителием; 7 — наружный слой зародышевого щитка (дно амниотического пузырька); 8 — соединительная ткань слизистой оболочки матки; 9 — участок маточной крипты.

3. усиленно всасывает жидкость из полости матки и сбрасывает яйцевую оболочку (zona pellucida). К 5,5 сут. внутриутробного развития человека возникает полая бластоциста, состоящая из ста с небольшим клеток, подавляющее большинство которых относится к трофобласту и лишь несколько — к эмбриобласту (рис. 1, в). На 7-е сут. начинается имплантация (рис. 2); полное погружение 3. в толщу слизистой оболочки матки происходит к 8-м сут. Трофобласт при имплантации 3. в стенку матки вырабатывает протеолитические ферменты, разрушающие в той или иной степени ткани ее слизистой оболочки, и всасывает из них питательные вещества. Разрушая в дальнейшем кровеносные сосуды и вступая т. о. в соприкосновение с материнской кровью, 3. от анаэробного типа обмена переходит к аэробному, от гистиотрофного питания к гемотрофному. Трофобласт очень рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань. Эмбриобласт же, называемый иначе «внутренней клеточной массой», сравнительно долго (у 3. человека ок. недели) остается на стадии группы бластомеров («зародышевый узелок»), к-рая, уплощаясь в форме диска, и образует зародышевый щиток. Совокупность трофобласта, зародышевого щитка и полости, заполненной жидкостью, получила название зародышевого (или плодного) пузыря, или бластоцисты.

Рис. 3. Схематическое изображение 14-дневного зародыша человека (в разрезе): 1 — амнион; 2 — дно амниотического пузырька (наружный слой зародышевого щитка); 3 — крыша желточного пузырька (кишечная энтодерма); 4 — желточная энтодерма; 5 — сгустки жидкости в полости плодного пузыря; 6 — соединительнотканный слой хориона; 7, 9 и 10 — трофобласт; 8 — лакуны с материнской кровью.
Рис. 4. Схематическое изображение поперечного разреза 15-дневного зародыша человека на уровне первичной полоски: 1 — амниотическая почка; 2 — мезодерма первичной полоски; 3 — полость желточного мешка; 4 — энтодерма; 5 — митотически делящаяся клетка; 6 — наружный слой зародышевого щитка; 7 — амниотическая полость; 8 — эктодерма амниона; 9 — соединительная ткань хориона; 10 и 11 — трофобласт.

Период гаструляции состоит в превращении уже ставшего многоклеточным, но еще однослойного 3. (бластулы) в двухслойный — гаструлу (см. Гаструляция), состоящую из двух зародышевых листков (см.): наружного — первичной эктодермы (см.), или эпибласта, и внутреннего — первичной энтодермы (см.), или гипобласта. У высших позвоночных и человека двухслойность зародышевого диска достигается в 1-й фазе гаструляции деламинацией (расщеплением) его на наружный (верхний) и внутренний (нижний) листки. Этот процесс у человека происходит на 2-й нед. развития (рис. 3). Третий зародышевый листок — средний, или мезодерма (см.), у позвоночных (в отличие от беспозвоночных, ланцетника) обособляется не после гаструляции, а уже во 2-й ее фазе, к концу к-рой 3. становится трехслойным. Эта фаза продолжается несколько дней. У птиц, млекопитающих и человека клетки будущей мезодермы первоначально скапливаются в задней части наружного слоя бластодиска в виде медиального утолщенного тяжа — первичной полоски и лишь затем погружаются в промежуток между экто- и энтодермой. Первичная полоска появляется на 15-е сут. (рис. 4), т. о. наступает 2-я фаза гаструляции. Хордальный отросток образуется на 16-е, эпителиальный зачаток аллантоиса — выроста заднего отдела кишечной трубки, снабженного большим количеством кровеносных сосудов, на 17—18-е сут.; у человека он остается недоразвитым. Одновременно 3. становится трехслойным: за счет погружающихся в промежуток между экто- и энтодермой клеток первичной полоски формируется мезодерма. До конца 3-й нед. развития она остается несегментированной (просомитный период). Другим итогом гаструляции у хордовых, в т. ч. у человека, является сформирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, позднее замыкающейся в трубку, на дорсальной стороне тела; зачатка спинной струны, или хорды, непосредственно под нервной пластинкой, и мезодермы, дорсальные части к-рой в дальнейшем (на 4-й нед.) метамерно расчленяются, или сегментируются, на сомиты, или спинные сегменты, находящиеся симметрично справа и слева от хорды (см. Сомиты). В период гаструляции, сопровождаемой активными перемещениями клеточных масс 3., возникают контакты и взаимодействия между перечисленными закладками, в результате которых и происходит детерминация их клеточного материала, т. е. определение дальнейших путей их развития. У человека и человекообразных обезьян задолго до появления первичной полоски и независимо от нее путем выселения клеток из эмбриобласта (по Хертигу и Року, из трофобласта) возникает внезародышевая мезодерма. Прилегающий к трофобласту периферический слой ее клеток образует соединительнотканную основу хориона — наружной ворсинчатой оболочки плода. Возникают слабоветвящиеся выросты трофобласта — первичные ворсинки, все глубже внедряющиеся в ткани слизистой оболочки матки. После васкуляризации ворсинок хорион получает название истинного (chorion verum). У млекопитающих и человека, непосредственно контактируя со слизистой оболочкой матки, хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода, образуя плодную часть плаценты (см.).

Рис. 5. Схематическое изображение зародыша человека в начальной стадии обособления его тела от внезародышевых частей: а — сагиттальный разрез трехнедельного зародыша (в период образования первых сомитов); б — сагиттальный разрез 22—23-дневного зародыша (7 пар сомитов); в — 23—25-дневный зародыш (17 —18 пар сомитов), вид сбоку (хорион и амнион удалены); 1 — кожная эктодерма; 2 — эктодерма амниона; 3 — мезодерма амниона; 4 — ворсинки хориона; 5 — хориальная пластинка; 6 — амниотическая ножка; 7 — кровяные островки; 8 — аллантоис; 9 — хорда; 10 — кишечная энтодерма; 11 — зачатки сердца; 12 — желточная энтодерма; 13 — перикардиальная полость; 14 — замыкающиеся нервные валики; 15 — мандибулярная жаберная дуга; 16 — слуховая ямка; 17 — часть амниона; 18 — желточный мешок; 19 — сердечный выступ. Из Гамильтона, Бойда и Моссмэна, 1952.

Период обособления основных зачатков органов и тканей. Наметившиеся ранее в составе сравнительно однородных зародышевых листков разнородные зачатки органов и тканей обособляются друг от друга (рис. 5). Напр., в составе эктодермы обособляются нервная трубка (путем превращения нервной пластинки в желобок, края к-рого затем срастаются) и кожная эктодерма. Первая представляет собой зачаток нервной системы, вторая — зачаток кожного эпителия, или эпидермиса. В составе мезодермы анатомически обособляются дорсальные участки — сомиты, промежуточные — сегментные ножки, или нефротомы, и вентральные — боковые пластинки, или спланхнотомы. На 20—21-е сут. наступает метамеризация мезодермы, возникает хронологически первая (топографически 3-я) пара сомитов. Сомиты и нефротомы (сегментные ножки) образуются и сегментируются в краниокаудальной последовательности со скоростью 2—3 пары в сутки, к 35-м сут. эмбрионального развития образуются все 43—44 пары сомитов. Вторая пара и непарный первый сомит возникают с опозданием и в обратной последовательности — это филогенетически более древние ларвальные (т. е. унаследованные от личиночной предковой формы) сегменты. Боковые пластинки остаются у 3. позвоночных несегментированными, но расщепляются на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки с щелевидной вторичной полостью, или целомом, между ними. У всех высших позвоночных целом туловища (эндоцелом) продолжается в так наз. внезародышевый целом (экзоцелом), находящийся между париетальным и висцеральным листками мезодермы провизорных органов. Каждый сомит далее подразделяется на дорсолатеральный участок — дерматом, средний — миотом и медиовентральный — склеротом. Дерматомы и склеротомы, разрыхляясь, образуют зачаток соединительной и скелетных тканей — мезенхиму (см.), состоящую в основном из отростчатых и частично из амебоидно-подвижных клеток и разделяющей их межклеточной жидкости. Дерматомная мезенхима позднее дает начало соединительнотканной основе кожи, склеротомная — хрящевой* и костной тканям скелета. Часть клеток мезенхимы, образующей впоследствии соединительную и гладкую мышечную ткань, кровь и сосуды, выселяется из спланхнотомов. Миотомы являются зачатком поперечнополосатой скелетной мускулатуры, нефротомы — зачатком эпителиальных канальцев трех сменяющих друг друга генераций почек — предпочки (pronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной, или окончательной, почки (metanephros), свойственной только высшим позвоночным, включая человека. Спланхнотомы служат источником развития целомического эпителия, мышечной ткани сердца, коркового вещества надпочечников, эпителия гонад (яичника и семенника). Но в периоде обособления основных зачатков органов и тканей еще не начинается тканевая дифференцировка (за исключением тканей провизорных органов 3.) и зачатки будущих органов и тканей состоят из малодифференцированных (эмбриональных, или зачатковых) клеток. Последние обладают лишь органеллами общего значения, свойственными любой клетке, и выполняют общие функции обмена, клеточного размножения, клеточного роста, движения (миграции) и т. д. Однако клетки разных зачатков уже детерминированы в направлении определенных тканевых производных и обладают хим. и нек-рыми морфол, отличиями друг от друга.

Рис. 6. Схематическое изображение зародыша человека около 10 мм длины (конец 5-й недели развития) с плодными оболочками; часть хориона (стенки плодного пузыря) удалена: 1 — хорион; 2 — амнион; 3 — желточный мешок; 4 — пупочный канатик; 5 — кровеносные сосуды.

В ходе обособления основных зачатков органов и тканей у рыб и высших позвоночных происходит и обособление собственно тела 3. от желточного мешка (желточного пузыря) и других так наз. внезародышевых частей, которые, по сути, представляют собой рано специализирующиеся и функционирующие провизорные органы 3. (рис. 6). У высших позвоночных — это амнион, хорион и аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок. Он заполнен жидкостью и предохраняет 3. от механических повреждений и высыхания. 3., до этого плоский и представленный лишь центральной частью эмбрионального диска, начинает приподниматься над периферическими частями последнего и затем отделяется от них перехватом — так наз. туловищной складкой. Туловищная складка, врезаясь все глубже, отделяет зародышевые (центральные) части эктодермы, энтодермы и мезодермы от внезародышевых; последние отходят в состав желточного мешка и аллантоиса (энтодерма и висцеральная мезодерма), амниона и хориона (эктодерма и париетальная мезодерма). Центральные (зародышевые) части энтодермы и висцеральной мезодермы прогибаются в форме желобка, который затем замыкается в кишечную трубку. Замыкание кишечной трубки, начинаясь с переднего, а затем и заднего концов, распространяется к средним ее участкам. Однако связь кишечной трубки с желточным мешком посредством желточного стебелька, или протока, сохраняется в течение всего зародышевого периода развития. Передний и задний концы кишечной трубки вначале слепо замкнуты.

Лишь в конце 4-й нед. на переднем ее конце прорывается ротовое, а на заднем (5—6-я нед.) — клоакальное отверстие. По бокам задней части головы возникают 4—5 парных углублений эктодермы в подлежащую мезенхиму — зачатки жаберных щелей. Передняя кишка образует соответственное количество выпячиваний — жаберных карманов. Жаберные карманы и жаберные щели прорываются друг в друга, и образуется сквозное сообщение передней кишки с окружающей 3. средой. У высших позвоночных, дышащих после рождения легкими, жабры не образуются, однако жаберные щели и жаберные карманы появляются у их 3. в том же виде, что и у низших позвоночных (у 3. млекопитающих и человека не происходит их прорыва). Однако эти зачатки дифференцируются по-другому: напр., первая пара жаберных щелей превращается в слуховые проходы наружного уха, первая пара жаберных карманов становится зачатком среднего уха, эпителий 3-й и 4-й пар жаберных карманов образует зачатки вилочковой и околощитовидных желез.

Период органогенеза и гистогенеза характеризуется тем, что из клеточного материала эмбриональных зачатков формируются органы и дифференцируются ткани. Процессы гистогенеза (см.), а отчасти и органогенеза (см.) продолжаются, постепенно замедляясь, и в плодном периоде развития, а частично захватывают и постнатальный (послеродовой) период жизни.

Провизорные органы существуют и функционируют только в течение развития 3. (в яйце или материнском организме) либо личинки. Таковы желточный мешок у 3. большинства рыб и всех высших позвоночных, амнион, хорион и аллантоис у 3. высших позвоночных (рис. 6). Плацента высших млекопитающих представляет собой провизорный орган, образуемый не только тканями 3., но и тканями материнского организма, в частности определенным, претерпевающим специальную перестройку участком слизистой оболочки матки. Провизорные зародышевые органы состоят из рано специализирующихся и своеобразно дифференцирующихся тканей, которые, функционируя в особых условиях зародышевой жизни, затем, исчерпав потенции своего развития, в послезародышевом периоде развития отмирают. Спинная струна, или хорда, к-рая у представителя низших хордовых — ланцетника — играет роль осевого скелета в течение всей жизни животного, у большинства позвоночных (в т. ч. человека) становится временным зародышевым органом, замещаясь на дальнейших стадиях эмбрионального развития хрящевым и костным позвоночником. Большинство же органов 3. непосредственно превращается в соответствующие органы сформированного организма и поэтому носит название дефинитивных (т. е. окончательных). На всех ранних и средних стадиях развития такие дефинитивные органы состоят из малодифференцированных тканей, клетки которых энергично размножаются митозом. Дифференцировка (специализация) дефинитивных тканей и органов совершается значительно позже, чем провизорных. При этом в разных дефинитивных органах в зависимости от начала их активного функционирования специфическая тканевая дифференцировка наступает в разное время и идет неодинаковыми темпами (асинхронно). Кроме того, асинхронность дифференцировки разных участков одной и той же системы органов может зависеть от того, что их зачатки закладываются в разное время (напр., сомиты дифференцируются постепенно один за другим по мере сегментации мезодермы).

К концу 8-й нед. у человека завершается зародышевый период развития, все основные закладки органов и тканей оказываются к этому времени сформированными. С 9-й нед. начинается плодный период внутриутробной жизни с преобладанием процессов роста и окончательной тканевой дифференцировки.

Особенности развития зародыша человека

Особенности развития зародыша человека рельефно выступают на фоне общих черт, изложенных выше, общих закономерностей развития, роднящих человека со всеми многоклеточными животными (последовательность основных этапов эмбриогенеза, потенции зародышевых листков и др.), в частности с типом хордовых (образование осевого комплекса зачатков, трубчатая закладка мозга на дорсальной стороне тела, жаберные щели), и особенно с высшими позвоночными (дискобластула, двухфазная гаструляции, образование первичной полоски, формирование желточного мешка, амниона, аллантоиса). 3. человека, подобно 3. всех плацентарных млекопитающих, имеет (с конца 1-й по 3-ю нед. развития) форму бластоцисты, образует хорион. Как и у всех представителей подотряда обезьян в отряде приматов, для человека характерна дискоидальная, гемохориальная ворсинковая плацента.

В отличие от низших обезьян, у человека (а также человекообразных обезьян) погружная, или интерстициальная, имплантация 3. (плодный пузырь целиком погружается в толщу слизистой оболочки матки) и одиночная, а не двойная, как у мартышек и макак, плацента. Амнион возникает не путем срастания амниотических складок, как у других высших позвоночных, в т. ч. у подавляющего большинства млекопитающих, а срастанием краев чашевидно вогнутого наружного слоя зародышевого диска. Для 3. человека характерно раннее и мощное развитие провизорных вспомогательных органов (кроме аллантоиса), подготавливающих максимально благоприятные условия для последующего развития собственно тела 3.

В силу особенностей своей организации 3. на разных стадиях развития обладает своеобразными физиол. свойствами, существенно отличными от физиол, свойств сформированного организма. В течение эмбриогенеза существенно изменяется не только строение 3., но и его функции, хим. состав, характер обмена веществ и т. д., что является предметом изучения самостоятельных направлений в эмбриологии — физиологии зародыша (эмбриофизиологии) и химической эмбриологии (см. Эмбриология). Процессы обмена веществ в теле 3. значительно интенсивнее, чем в дифференцированном организме; выше чувствительность 3. к разнообразным повреждающим факторам — проникающей радиации, лекарственным и другим хим. веществам, бактериальным токсинам, колебаниям температуры и т. д. В развитии 3. наблюдаются периоды наибольшей чувствительности к повреждающим агентам — так наз. критические периоды развития, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами; для млекопитающих и человека это периоды имплантации и формирования плаценты. У человека общие для всего организма 3. критические периоды приходятся на конец 1-й — начало 2-й нед. (имплантация) и на 3—6-ю нед. развития. Однако каждый эмбриональный зачаток и развивающийся из него орган в силу асинхронности их дифференцировки имеют свои критические периоды чувствительности, когда действие самых различных факторов избирательно нарушает дальнейший органогенез (см. Эмбриопатии).

Асинхронность развития частей 3. не означает их независимости друг от друга; напротив, процессы развития различных органов и тканей взаимообусловлены и взаимосогласованы. На всех стадиях своего формирования 3. является целостным организмом, который не только развивается, но и осуществляет характерные для каждой стадии функциональные отправления. Усложняясь в своей организации, 3. соответственно проходит ряд повышающихся уровней целостности, к-рая все же всегда относительна и не исключает нек-рой ограниченной автономии частей. Нарушение нормальных взаимосвязей между частями 3., а также различные повреждения, вызываемые действием тех или иных внешних факторов, могут в одних случаях заканчиваться полным восстановлением нормы (явление регуляции), в других — приводить к стойким патол, изменениям и аномалиям развития. Направление эмбриологии, изучающее разнообразные нарушения нормального развития и патол, изменения 3., получило название патологической эмбриологии. С ней тесно связана тератология (см.), поскольку для понимания уродств необходим анализ путей и причин их возникновения в эмбриогенезе.

Возраст зародыша, и в частности человека, исчисляется в часах, а затем в днях и неделях с момента оплодотворения. С началом сегментации мезодермы наиболее точно возраст может быть установлен по количеству обособившихся пар сомитов, просвечивающих сквозь полупрозрачные покровы 3. С момента обособления собственно 3. от бластодиска и приобретения в основном формы тела возраст 3. определяется путем измерения длины от темени до копчика (теменно-копчиковая длина, рост сидя), а с развитием нижних конечностей — еще и длины от темени до пяток (теменнопяточная длина, рост стоя). Для 3. человека первых пяти недель внутриутробного развития Стритером (J.L. (Streeter,. 1942, 1945, 1948, 1951) предложена классификация стадий («возрастных групп») с их нумерацией и характеристикой ряда диагностических признаков (возраст для первых семи стадий указан по данным Хертига, Рока и Мазанца). Размеры для некоторых стадий приведены по Паттену (В. М. Patten, 1959).

I. Одноклеточное яйцо (в пределах одних суток с момента оплодотворения). Диаметр 0,1 — 0,15 мм. II. Дробящееся яйцо (1 — 4 сут.). III. Свободная бластоциста (5—6 сут.). Размер 0,153 X 0,115 мм. IV. Имплантирующаяся бластоциста (7—8 сут.). V. Бластоциста имплантирована, но ворсинок хориона еще нет (9—11 сут.). Три измерения вместе с трофобластом: 0,450 X 0,300 X 0,125. VI. Первичные ворсинки, отчетливо различимый желточный мешок (12— 14 сут.). Размер вместе с хорионом 3,24 X 2,04 мм] зародышевый щиток 0,23 X 0,2 мм. VII. Ветвящиеся ворсинки, ось зародышевого диска определилась, т. е. образовалась первичная полоска (15—16 сут.). VIII. Гензеновский узелок, первичная ямка (17—18 сут.). IX. Нервные валики, удлиненный хордальный вырост (19—20 сут.). X. Ранние сомиты — 1 —12 пар (21 — 23 сут.). Размер вместе с хорионом: 7,6 X 6,7 X 4,7 мм; зародышевый щиток 2 X 0,75 мм. XI. От 13 до 20 пар сомитов (24 ± 1 сут.). XII. От 21 до 29 пар сомитов (26 ± 1 сут.). XIII. Зародыш длиной ок. 4 или 5 мм (теменно-копчиковая длина; 28 ± 1 сут.). XIV. Период впячивания хрусталикового пузырька (28 — 30 сут.). XV. Хрусталиковые пузырьки более не открыты, и поры их замыкания исчезли. Почки рук несколько подразделяются на дистальный кистевой сегмент и проксимальный сегмент, который будет образовывать плечо и предплечье. Почки ног начинают дифференцироваться на области. Длина 3. большей частью 7 и 8 мм, сомитов (по Паттену) 36— 39 пар, наибольший диаметр хориона 30—40 мм, возраст 31 — 32 сут. XVI. Глаза приобретают темный ободок с появлением ретинального пигмента. Становятся заметны ушные раковины. Область кисти дифференцирована на пясть и пальцевую пластинку. Почки ног имеют три центра пролиферации, представляющие области бедра, голени и стопы. Сомиты заметны снаружи только кзади от рук. Длина чаще 9—10 мм, возраст 33 ± 1 сут. Формирование полного количества пар сомитов (43—44 пары) завершается обычно в течение XVI — XVII стадий.

К концу 5-й нед. 3. вырастает до 0,6—1 см и сильно сгибается в вентральном направлении. На XII — XV стадиях на заднем конце его образуется за счет материала нескольких последних пар сегментов тела хорошо заметный хвост, в норме позднее исчезающий, но изредка сохраняющийся пожизненно как атавистический признак. Передний отдел нервной трубки образует расширения — мозговые пузыри; начинается формирование головного мозга.

Движущие силы и причинные факторы эмбриогенеза изучаются экспериментальной эмбриологией (см. Эмбриология экспериментальная) у называемой также механикой развития, или физиологией развития. Наиболее распространенными методами экспериментального изучения 3. животных являются воздействие на них теми или иными внешними факторами (химическими, физическими, механическими и т. п.), разделение частей, пересадка частей с одних 3. на другие. Большое значение имеет также метод маркировки (метки) частей 3. безвредными красителями с последующим прослеживанием перемещения этих меток в процессе развития, предложенный Фогтом (W. Vogt, 1925). Широко применяется и культивирование 3. и их частей in vitro на искусственных питательных средах, В изучении 3. человека находят применение искусственное осеменение яйцеклеток in vitro с последующим культивированием 3. до стадий мору л ы и ранней бластоцисты, что было показано, в частности, Шеттлсом (L. В. Shettles, I960), Эдвардсом (J. L. Edwards, 1967), также метод культуры зародышевых клеток, зачатков и тканей и т. д.; дальнейшего развития 3. млекопитающих и человека в культуре пока добиться не удалось. Подобные исследования в том случае, если они служат интересам человечества (преодоление бесплодия, выращивание трансплантатов, выяснение специфики тканей человека по сравнению с тканями лабораторных животных, изучение развития рефлексов у 3. и плодов и т. д.), имеют большое практическое значение.

Основным результатом экспериментальных эмбриологических исследований в сочетании с данными биохимии, цитологии и генетики является установление трех групп факторов, детерминирующих ход развития 3.

1. Генетические факторы, запрограммированные в специфической для каждого вида организмов структуре молекул ДНК, содержащейся в ядре и хромосомах клеток 3.

2. Взаимодействие частей 3., напр, детерминация зачатка нервной системы (нервной пластинки) в составе эктодермы 3. в результате подрастания под нее материала хорды и мезодермы при гаструляции, и т. д. Такие контактные взаимодействия по типу «эмбриональной индукции», наблюдаемые на ранних стадиях формирования 3., позже заменяются морфогенетическими влияниями желез внутренней секреции (эндокринные факторы), нервной системы, а также взаимодействиями развивающихся органов и тканей по типу антиген — антитело.

3. Воздействие внешних по отношению к 3. агентов (механических, напр, давления; физических, напр, температуры, лучистой энергии и т. д.; химических, напр, лекарственных веществ и т. п.; биологических, или физиологических, напр, бактериальных и иных токсинов, для живородящих млекопитающих и человека — факторов иммунол, совместимости или несовместимости между организмами 3. и матери, и т. д.). Однако как внутренние факторы развития 3. (наследственность, взаимодействие частей), так и его реакции на воздействие факторов окружающей среды (потребность в определенной температуре, снабжении кислородом и питательными веществами и т. д.) сложились в ходе эволюции. Строение и функции 3. каждого данного вида животных, а также человека могут быть поняты только с учетом происхождения и всей истории развития вида и, в свою очередь, сами проливают свет на видовую историю.

Ч. Дарвин в «Происхождении видов» (1859) отмечал, что 3. представляет собой «затемненный образ общего прародителя данной группы животных», т. е. развитие 3. в той или иной мере отражает историю вида. В более развернутой форме эта мысль получила выражение в основном биогенетическом законе Мюллера (F. Muller, 1864) и Геккеля (Е. Haeckel, 1866), согласно к-рому онтогенез — развитие особи — есть сокращенное и искаженное повторение филогенеза — родовой истории (см. Биогенетический закон). Воспроизведение признаков предков зародышами потомков получило название рекапитуляций (лат. recapitulatio повторение). Так, в развитии 3. высших позвоночных, включая человека, рекапитулируются такие признаки предковых форм — низших позвоночных, как жаберные щели, предпочка и первичная почка и т. п. Признаки 3., унаследованные от далеких предков, получили название палингенезов (см.), приспособительные новоприобретения (желточный мешок, амнион и т. д.) названы Геккелем ценогенезами. По мысли Геккеля, палингенезы позволяют восстановить историю вида на основании изменений 3. в ходе индивидуального развития, тогда как ценогенезы, напротив, затемняют ее. В действительности ценогенезы также отражают историю вида, и, напр., сохранение желточного мешка 3. млекопитающих и человека с несомненностью свидетельствует об их происхождении от предков с богатыми желтком яйцами. Первоначальный ход развития искажается также гетеротопиями (изменение положения закладок органов по сравнению с наблюдавшимся у З. предков) и гетерохрониями (изменение времени закладки). Однако основной биогенетический закон отражает лишь одну сторону взаимной зависимости между онтогенезом и филогенезом, а именно тот факт, что ход развития 3. обусловлен историей вида. Более полно эта взаимозависимость учитывается разработанной А. Н. Северцовым (с 1910 по 1936 г.) теорией филэмбриогенеза, согласно к-рой эволюция совершается путем изменений хода зародышевого (и вообще индивидуального) развития. Иначе говоря, онтогенез обусловлен филогенезом.

Согласно правилу К. М. Бэра (1828, 1837), 3. различных представителей одного и того же типа (напр., позвоночных) наиболее сходны на ранних стадиях развития («закон зародышевого сходства»), а затем постепенно расходятся в признаках в зависимости от принадлежности к тому или иному классу. Развитие идет от общего к частному: первыми появляются признаки типа, затем класса, отряда, наконец, рода и вида. Ч. Дарвин в свое время высоко оценил этот вывод К. М. Бэра как одно из важнейших эмбриол, доказательств эволюции, поскольку такой порядок появления признаков у 3. соответствует дивергенции (расхождению) признаков в филогенезе каждой группы животных. Однако пройденный видом эволюционный путь и биохим., физиол., морфол, и экол, специфика вида накладывают отпечаток на все стадии индивидуального развития. Напр., 3. кролика или человека является представителем своего вида начиная уже с момента возникновения и с самых ранних стадий развития. Видовые особенности 3. запрограммированы уже в хромосомах и структуре цитоплазмы оплодотворенной яйцеклетки и все полнее реализуются в ходе онтогенеза.

См. также Эмбриональное развитие.


Библиография: Дыбан А. П. Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959, библиогр.; К н о р р e А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека (с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии), JI., 1967, библиогр.; Полежаев JI. В. Основы механики развития позвоночных, М.—Л., 1945, библиогр.; П э т т e н Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959, библиогр.; Саксен Л. и T о й-в о н e н С. Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963, библиогр.; Уоддингтон К. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; Фалин Л. И. Эмбриология человека, Атлас, М., 1976; Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.—Л., 1942; Clara М. Entwicklungsgeschichte des Menschen, Lpz., 1966, Bibliogr.; H e r-t i g А. Т., R o с k J. a. A d a m s E. C. A description of 34 human ova within the first days of development, Amer. J. Anat., v. 98, p. 435, 1956; MazanecK.> Blastogenese des Menschen, Jena, 1959, Bibliogr.; Shettles L. B. Ovum humanum, growth, maturation, nourishment, fertilization and early development, N. Y., 1960; Wi 1 1 is R. A. The borderland of embryology and pathology, L., 1962.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: