ЖЕЛЕЗЫ

ЖЕЛЕЗЫ (glandulae) — клетки или органы, образованные комплексами клеток, которые под влиянием соответствующего нервного или гуморального раздражения либо извлекают из крови некоторые вещества и синтезируют из них специфические соединения, имеющие значение для деятельности тех или иных органов и систем, либо концентрируют и выводят из организма конечные продукты диссимиляции.

Общая функциональная характеристика

В каждой клетке в процессе метаболизма возникают вещества, выделяемые ею в окружающую среду. Если же выработка и выделение (секреция) синтезируемых продуктов становится основной или преобладающей функцией, то клетки получают наименование секреторных, или железистых (гландулоцитов). Ж., которые из исходных веществ, извлеченных из крови (гл. обр. аминокислот, ионов, солей, воды), синтезируют специфические соединения и секретируют их в окружающую или внутреннюю среду организма, являются производящими. Продукты, выделяемые ими в окружающую среду организма, называются секретами, а поступающие в ток крови — инкретами. Ж., извлекающие из крови вещества, подлежащие удалению, концентрирующие и выделяющие их без хим. переработки, относятся к концентрирующим. Продукты, выделяемые концентрирующими Ж. в окружающую среду, обозначаются как экскреты. Значение концентрирующих Ж. (напр., почки, потовые Ж., отчасти слезные) заключается в изменении состава внутренней среды организма и очищении ее от конечных продуктов метаболизма.

Физиол, значение секретов, вырабатываемых гландулоцитами производящих Ж., различно. Одни из секреторных продуктов (напр., слизь, кожное сало), поступая на поверхность тела, способствуют защите от вредных воздействий окружающей среды, другие действуют на окружающую среду организма химически, обусловливая реакции, необходимые для осуществления той или иной функции (напр., ферменты, продуцируемые железами пищеварительного тракта); третьи являются сами по себе пищевыми веществами (молоко).

Рис. 1. Схема направленности секреции в клетках различных желез: а — клетки железы с апикально направленной секрецией (железа внешней секреции); б — клетки железы с двусторонне направленной секрецией (трабекулы печени, гепатоциты которой секретируют в апикальном направлении желчь и одновременно выделяют в кровь мочевину и некоторые другие вещества); в — клетки железы с базально направленной секрецией (железа внутренней секреции); 1 — концевой секреторный отдел железы; 2 — выводной проток; 3 — замыкающие пластинки; 4 — базальная мембрана концевого секреторного отдела железы; 5 — кровеносные капилляры; 6 — поступление исходных веществ в железистую клетку из крови; 7 — выделение готовых секреторных веществ в просвет концевого отдела (внешняя, или апикально направленная, секреция); 8 — выделение инкретов в ток крови (внутренняя, или базально направленная, секреция); 9 — движение секрета по выводному протоку.

Среди продуктов, выделяемых гландулоцитами в кровь и лимфу, особое значение принадлежит гормонам (см.). Выделение инкретов (гормонов) гландулоцитами в кровь называется внутренней секрецией (см.) или инкрецией, выделение продуктов в окружающую среду организма — внешней секрецией (см.). В соответствии с этим различают железы внешней секреции, или экзокринные, и железы внутренней секреции (эндокринные, или инкреторные). Экзокринные гландулоциты выделяют синтезируемые ими продукты через свою верхушку (внешняя, или апикально направленная секреция, рис. 1, а). Но одновременно они, как и любая клетка вообще, выделяют через свое основание в лимфу или кровь некоторые вещества, возникающие в ходе их метаболизма. Этот процесс является внутренней, или базально направленной секрецией. В большинстве случаев вещества, выделяемые во внутреннюю среду, представляют конечные продукты диссимиляции, но в некоторых случаях вместе с последними выделяются специфические вещества, имеющие физиол. значение для организма. Примером такой секреторной деятельности, совершающейся в двух направлениях, служит печень (рис. 1,6), гландулоциты которой выделяют в апикальном направлении желчь — внешнесекреторный продукт — и одновременно мочевину, глюкозу и некоторые другие синтезируемые вещества — в кровь, т. е. осуществляют секрецию и в базальном направлении (внутреннюю секрецию). Оба вида секреции являются основными для гландулоцитов печени. Если же в филогенезе физиол, значение продуктов, секретируемых клеткой во внутреннюю среду, начинает превалировать над значением веществ, выделяемых в окружающую среду, то апикально направленная секреция постепенно ослабевает и, наконец, прекращается. В результате происходит атрофия выводных протоков и превращение филогенетически первичной экзокринной железы в эндокринную (рис. 1, в). Признаки такой трансформации отчетливо прослеживаются в эмбриогенезе щитовидной железы (см.) или аденогипофиза— передней доли гипофиза (см.), которые у зародыша закладываются как Ж. внешней секреции, но в ходе дальнейшего развития их выводные протоки атрофируются и сохраняется только выделение вырабатываемого секреторного продукта из гландулоцитов через их основание в ток крови. Другие эндокринные Ж. возникают из зачатков органов, имевших в филогенезе совершенно иные функции. Так, околощитовидные Ж. развиваются как выросты эпителия жаберных карманов. Способы образования и выделения продуцируемых веществ в основном одинаковы для всех Ж., поэтому нередко термин «секрет» употребляется более широко — для обозначения выделяемого продукта вне зависимости от физиол. значения последнего.

Поскольку обмен веществ между организмом и окружающей средой составляет основную функцию эпителиальной ткани как пограничного образования (см. Эпителиальная ткань), большинство Ж., в частности все экзокринные, выделяющие секрет в окружающую среду, имеют эпителиальное происхождение, возникая и развиваясь как выросты эпителиального пласта. Из того же источника закладываются у зародыша некоторые эндокринные Ж. (см. Железы внутренней секреции), но в ходе дальнейшего развития они обособляются от эпителиального пласта.

Другие железы внутренней секреции возникают как производные нервной системы. Способность нейроцитов к синтетической деятельности проявляется в выработке и секреции как специфических веществ — медиаторов (см.), так и белковых продуктов. В некоторых специализированных нейроцитах способность к белковому синтезу приобретает повышенную интенсивность, и вырабатываемые продукты накапливаются в цитоплазме в виде специфических гранул подобно тому, как это происходит в типических гландулоцитах. Такие нейроциты получили наименование нейросекреторных, а продукты, вырабатываемые ими, — нейросекретов (см. Нейросекреция). Последние выделяются подобно гормонам в кровь, с которой разносятся по телу, оказывая дистантное действие. Т. о., секреторные нейроциты занимают промежуточное положение между нервной системой и эндокринными Ж. Выраженную способность к секреторной деятельности в некоторых случаях проявляют клетки нейроглии (напр., эпендима и ее производные, из которых образован, в частности, эпифиз). Некоторые гландулоциты возникают из мезенхимы, напр, интерстициальные клетки половых желез (см. Яичко, Яичники), участвующие в образовании половых гормонов.

Помимо разделения на экзокринные и эндокринные, Ж. классифицируют по следующим признакам: 1) строению; 2) хим. природе и количеству вырабатываемых секретов; 3) способу выделения секрета.

Строение

Рис. 2. Схема возникновения и развития одноклеточных и многоклеточных желез эпителиального происхождения: 1 —одноклеточные железы (указаны стрелками) в эпителиальном пласте, а — белковые, б — слизистые (бокаловидные клетки); 2 — железистые почки (указаны стрелками); 3 — железистое поле; 4—6— формирование концевого секреторного отдела и выводного протока многоклеточных желез; 4 — железистая ямка; 5 — образование железистой трубки из эпителиального пласта; б — дифференцировка концевого секреторного отдела (2) и выводного протока (1).
Рис. 11. Микропрепарат слизистой оболочки желудка; скопление железистых клеток (железистые поля u эпителии слизистой оболочки желудка): 1 —слизистый секрет; 2 — ядро клетки; 3 — базальная мембрана; 4 — рыхлая соединительная ткань; одна из клеток обведена черной линией; X 900.
Рис. 3. Схематическое изображение электронограмм бокаловидной клетки (справа — клетка в разрезе): 1 — микроворсинки; 2 — глобули слизи; 3 — пластинчатый комплекс; 4 — ядро.

Ж. разделяют на одноклеточные и многоклеточные. Среди Ж. эпителиального происхождения различают эндоэпителиальные и экзоэпителиальные по их локализации относительно эпителиального пласта. Эндоэпитeлиальныe Ж. могут быть представлены одиночными гландулоцитами, мозаично разбросанными в толще эпителиального пласта среди прочих его клеток (рис. 2,1) или скоплениями клеток — эндоэпителиальными железистыми комплексами. Примером одноклеточных Ж. могут служить бокаловидные клетки (см.), продуцирующие слизь и встречающиеся в эпителии, выстилающем поверхность слизистых оболочек (рис. 3). Примером эндоэпителиальных железистых комплексов являются железистые почки (рис. 2, 2) и железистые поля (рис. 2,3); последние встречаются в эпителии слизистой оболочки желудка (цветн. рис. 11).

Экзоэпителиальные многоклеточные железы развиваются в эмбриогенезе в результате усиленной пролиферации гландулоцитов железистого поля (участка эпителиального пласта), который прогибается в подлежащую соединительную ткань в виде ямки («железистая ямка», рис. 2,4). Такое его вдавление обеспечивает не только увеличение секретирующей поверхности, но и улучшает ее кровоснабжение. Железистая ямка, углубляясь, постепенно принимает вид эпителиального тяжа или трубки (рис. 2,5). Дистальные концы этих трубок дифференцируются в концевые секреторные отделы (ацинусы, или аденомеры) формирующейся Ж., клетки которой начинают синтезировать секрет и выделяют его в просвет трубки. Проксимальная же часть трубки становится выводным протоком, открывающимся на поверхности эпителиального пласта, давшего начало данной Ж. Клетки, выстилающие выводной проток, остаются недифференцированными (рис. 2,6).

Рис. 4. Схематическое изображение различных форм многоклеточных желез: 1 — простая трубчатая железа; 2 — простая трубчатая клубочковая железа; 3 — простая трубчатая железа с разветвленным концевым секреторным отделом; 4 — простая альвеолярная железа; 5 — простая альвеолярная железа с разветвленным концевым секреторным отделом; 6 — сложная трубчатая железа; 7 ~ сложная альвеолярная железа; 8 — сложная трубчато-альвеолярная железа; 9 — сложная сетчатая железа

Различают также Ж. простые и сложные (рис. 4). К простым Ж. относятся те, у которых выводной проток не разветвляется, а непосредственно переходит в концевой секреторный отдел (напр., Ж. желудка или потовые Ж. кожи). Если же выводной проток распадается на ветви разных калибров и в концевой секреторный отдел переходят лишь последние разветвления протоков, то такие Ж. называются сложными (напр., слюнные Ж., поджелудочная Ж.). В простых Ж. выводной проток связан с одним концевым секреторным отделом; в сложных — служит общим руслом, по к-рому выводится секрет нескольких или многих ацинусов, возникающих на концах последних веточек этого выводного протока. Сложные Ж. нередко больше простых по объему и в ряде случаев расчленяются на доли и дольки. Концевые секреторные отделы как в простых (напр., Ж. дна желудка, Ж. слизистой оболочки матки), так и в сложных Ж. могут быть либо трубчатой, либо альвеолярной (шарообразной) формы. В некоторых Ж. трубчатые концевые секреторные отделы очень длинны и закручиваются наподобие клубочка (напр., потовые Ж., рис. 4,2). Разветвление концевых секреторных отделов (рис. 4,8 и 4,5) приводит к увеличению секретирующей поверхности Ж. Между их складками врастают прослойки стромы — соединительная ткань с кровеносными сосудами.

В зависимости от формы концевых секреторных отделов различают простые трубчатые (рис. 4,1) и простые альвеолярные Ж. (рис. 4, 4). Сложные Ж. также могут быть трубчатыми (напр., подъязычная Ж., рис. 4, 6) или альвеолярными (напр., околоушная или поджелудочная Ж., рис. 4, 7).

В сложных Ж. одновременно могут обнаруживаться и трубчатые, и альвеолярные концевые секреторные отделы — сложные трубчато-альвеолярные Ж. (напр., подчелюстная слюнная Ж., рис. 4,5); причем ацинусы могут разветвляться, чем еще больше увеличивается количество секретирующей паренхимы. Трубчатые концевые секреторные отделы своими разветвлениями могут соединяться между собой в сеть, просветы между трабекулами (перекладинами) которой заполнены соединительной тканью с проходящими по ней капиллярами. Такие сложные Ж. называются сетчатыми (рис. 4,9). К ним относят печень и переднюю долю гипофиза.

Химическая природа и количество выделяемых секреторных продуктов

Большинство Ж. (белковые, или серозные) синтезируют продукты белковой природы, которые, легко растворяясь в воде, образуют серозные жидкости. Другие Ж. (слизистые) продуцируют муцины или мукоидные вещества. В некоторых Ж. вырабатываются секреты липидного или стероидного характера (молочные Ж., крупные потовые и сальные Ж. кожи, кора надпочечников, половые Ж.). Секреторные продукты этих Ж. плохо растворимы в воде.

Ж., вырабатывающие по одному секреторному продукту и имеющие концевые секреторные отделы однородного строения, называются монокринными или гомокринными (напр., потовая, молочная). Ж., продуцирующие и выделяющие одновременно несколько различных секретов, называют гeтeрокринными (поликринными). В этих случаях концевые секреторные отделы образованы чаще всего гландулоцитами разных типов. Примером гетерокринных Ж. являются подъязычные и подчелюстные слюнные Ж., концевые секреторные отделы которых представляют сочетание белковых и слизистых клеток. В железах дна желудка концевые секреторные отделы состоят из главных клеток, вырабатывающих белок — пепсиноген, париетальных (обкладочных), выделяющих активные хлориды, участвующие в образовании соляной к-ты, и добавочных, продуцирующих слизь. Гетерокриния передней доли гипофиза выражается в том, что его трабекулы состоят из хромофобных, базофильных и ацидофильных аденоцитов; клетки каждой разновидности продуцируют особые гормоны.

Способ выделения секрета. Различают Ж. с мерокринным, апокринным и голокринным типами секреции. В большинстве Ж. продукты, вырабатываемые ими, выделяются в виде водных р-ров, которые проходят через плазмолемму (клеточную оболочку) гландулоцитов без ее повреждения и без нарушения цитоплазмы. Такая форма выделения называется мерокринной секрецией (мерокринными являются, напр., поджелудочная Ж., печень, слюнные Ж., эндокринные Ж.). В других случаях выделение секрета из гландулоцитов осуществляется путем экзоцитоза, т. е. экструзии (выдавливания, выталкивания) выработанных продуктов в виде либо жидких капель, либо более плотных гранул. Эти формы выделения секрета являются переходными к апокринному типу секреции, при к-ром секрет скапливается в выступах цитоплазмы, отшнуровывающихся в дальнейшем от клетки. Иногда таким путем отделяются микроворсинки вместе с заполняющими их гранулами секрета — микроапокринный тип секреции; чаще же из верхушек гландулоцитов выжимаются (а затем отрываются) более крупные цитоплазматические выступы, содержащие секрет, — макроапокринный тип секреции. Примером макроапокринных Ж. являются крупные потовые («а-железы»), молочная Ж.

Если секрет образуется в результате тотального превращения гландулоцита, который десквамируется (слущивается) в просвет концевого секреторного отдела Ж. (как это имеет место, напр., в сальных Ж. кожи), то такой способ секреции получает наименование голокринного.

Характер секреции может изменяться в зависимости от функц, состояния Ж. Так, в Ж. мерокринного типа иногда обнаруживается экструзия гранул секрета, т. е. признаки микроапокринной секреции. В некоторых мерокринных Ж., особенно в эндокринных (коре надпочечника, аденогипофизе), отдельные гландулоциты полностью подвергаются дистрофии; такой тип секреции называется голокринным. В начальных стадиях функционального возбуждения щитовидной железы констатируются явления, весьма близкие к апокринной секреции.

Васкуляризация и иннервация желез

Т.к. исходные вещества, из которых происходит синтез секреторных продуктов, поступают в гландулоциты из крови, условием деятельности Ж. является их обильная васкуляризация. Артерии и вены, постепенно разветвляясь, проходят по строме Ж. и, наконец, капилляры в виде более или менее густой сети оплетают концевые секреторные отделы. Особенно густа капиллярная сеть в эндокринных Ж., что связано с выделением продуцируемых секретов (инкретов) в ток крови. Для капилляров Ж. (особенно эндокринных) характерен фенестральный тип. Наличие истончений в эндотелиальной выстилке способствует усиленному проникновению исходных веществ из крови в гландулоциты, а в эндокринных Ж. также отдаче выработанных гормонов в кровь и лимфу.

Эфферентная иннервация Ж. представлена симпатическими и парасимпатическими волокнами, которые, входя в Ж., разветвляются в ней вместе с кровеносными сосудами, достигают концевых секреторных отделов и, становясь безмиелиновыми, оплетают их тонкой диффузной сетью, образуя терминальные сплетения и вступая в тесный контакт с гландулоцитами. В некоторых Ж. встречаются внутриорганные ганглии. Нервные импульсы, поступающие в Ж. по ее эфферентной иннервации, оказывают влияние на метаболизм гландулоцитов и, следовательно, на биосинтез секреторных продуктов (трофическое действие), а также усиливают или ослабляют выделение секрета (секреторное действие), большей частью эти эффекты наступают совместно и одновременно (секреторно-трофическое действие). В некоторых Ж. эти нервные воздействия проявляются вполне отчетливо; в других (преимущественно в эндокринных Ж.) прямые действия нервного фактора перекрываются или маскируются действием гуморальных (гормональных) агентов, активирующих или угнетающих секреторные процессы. Одновременно нервные и гуморальные факторы, обладая вазомоторным действием, оказывают влияние на кровоснабжение Ж.

Афферентная иннервация Ж. представлена разнообразными рецепторными окончаниями (как свободными, так и несвободными), иногда весьма сложно инкапсулированными [вплоть до пластинчатых телец (Фатера — Пачини) — corpusculum lamellosum; напр., в поджелудочной Ж.]. Такое обилие и разнообразие рецепторных приборов свидетельствует, что в адаптации секреторной активности Ж. к функц, состоянию организма существенное значение принадлежит афферентным нервным сигналам, поступающим от Ж. в ц. н. с. Перерезка афферентных волокон (деафферентация Ж.) влечет за собой расстройство деятельности и дистрофические изменения гландулоцитов.

Рис. 5. Схема Электронограммы железистой клетки (гландулоцита): 1 — базальная мембрана; 2 — эндоплазматическая сеть; 3 — цистерна эндоплазматической сети; 4 — рибосомы; 5 — митохондрии; 6 — замыкающие пластинки; 7 — микро-ворсинки; 8 — гранулы секрета; 9 — пластинчатый комплекс; 10 — ядро; 11 — ядрышко.

Цитофизиологические особенности гландулоцитов

Рис. 6. Париетальный гландулоцит собственных желез желудка (а — схема Электронограммы; б — электронограмма): 1 — внутриклеточные секреторные канальцы; 2 — микроворсинки; 3 — замыкающая пластинка; 4 — митохондрии; 5 — десмосома; 6 — эндоплазматическая сеть; 7 — ядро; 8 — пластинчатый комплекс; 9 — базальная мембрана; х 14 000.

Ультраструктура гландулоцитов (рис. 5) определяется их повышенной способностью к биосинтезу и выделению вырабатываемых продуктов. В частности, увеличение наружной поверхности, через к-рую совершается поглощение исходных веществ и выделение синтезированных секреторных продуктов, обеспечивается образованием многочисленных складок плазмолеммы. Боковые контуры гландулоцитов, кажущиеся в световом микроскопе гладкими, по данным электронной микроскопии, оказываются усаженными выступами и вдавлеииями, а также десмосома-ми — структурами, обеспечивающими связь между клетками у многоклеточных организмов (см. Десмосомы) и замыкающими пластинками, спаивающими апикальные края соседних клеток. В базальной части гландулоцита плазмолемма образует многочисленные складки, нередко разветвленные, глубоко впячивающиеся в цитоплазму (см.). Размеры этих складок возрастают с повышением функциональной активности глан-дулоцита. Однако наибольшей сложности достигает строение апикального края гландулоцита. Здесь (по данным электронной микроскопии) плазмолемма образует микроворсинки — выступы, обращенные в просвет концевого секреторного отдела. Часто микроворсинки располагаются столь густо, что при светооптической микроскопии их совокупность производит впечатление сравнительно широкой апикальной мембраны, покрывающей верхушку гландулоцита. Количество и размеры микро-ворсинок увеличиваются по мере возрастания секреторной активности. Иногда микроворсинки отшнуровываются от гландулоцита в просвет концевого секреторного отдела, как это имеет место при микроапокринной секреции. В гландулоцитах эндокринных Ж. (в частности, в щитовидной Ж.) между основаниями микроворсинок часто наблюдаются явления пиноцитоза (поглощение клетками жидкости в форме микроскопически видимых капель), благодаря к-рым поглощение веществ из крови гландулоцитом обеспечивается не только диффузией их через плазмолемму, но и активным заглатыванием. В некоторых Ж. [напр., в париетальных (обкладочных) клетках Ж. дна желудка] увеличение апикальной поверхности гландулоцита приводит к возникновению внутриклеточных канальцев, глубоко вдающихся в цитоплазму и густо усаженных микроворсинками (рис. 6).

Рис. 7. Электронограмма области пластинчатого комплекса панкреоцита: 1 — митохондрия с хорошо развитыми кристами; 2 — созревающие секреторные гранулы (прозимогеновые) в зоне пластинчатого комплекса; 3 — зрелые зимогеновые гранулы; 4 — пузырьки и вакуоли пластинчатого комплекса; 5 — гамма-цитомембраны пластинчатого комплекса; х 32 000

Повышенная синтетическая деятельность гландулоцитов особенно наглядно проявляется мощным развитием эндоплазматической сети, представленной концентрически расположенными щелями, местами расширяющимися в лакуны и цистерны. Поскольку большинство Ж. продуцирует секреты белковой природы, их клетки отличаются повышенным содержанием рибонуклеиновых к-т и рибосом, которые густо скапливаются на альфа-цитомбранах эндоплазматической сети (см. Клетка). Преимущественная локализация гранулярной эндоплазматической сети вокруг ядра и повышенная здесь концентрация РНК приводят к тому, что в гландулоцитах, продуцирующих белковые секреты, базальная часть на гистол, препаратах часто отличается выраженной базофилией, тогда как апикальная часть, в которой накапливаются гранулы готового секрета, обычно окрашивается оксифильно. Как правило, в гландулоцитах хорошо развит пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), в к-ром завершается созревание синтезируемых продуктов и оформление гранул секрета (рис. 7). Размеры и усложненность пластинчатого комплекса увеличиваются параллельно возрастанию секреторной активности. В канальцах и лакунах эндоплазматической сети начинается биосинтез белковых секретов. В слизистых гландулоцитах секрет возникает сначала в виде зерен муцигена, которые накапливаются в зоне пластинчатого комплекса, где, созревая, быстро набухают, увеличиваются в объеме и сливаются в крупную каплю слизи, заполняющую апикальную часть клетки, тогда как ядро и остальные органеллы оттесняются в ее базальную половину. В гландулоцитах, вырабатывающих стероидные секреты, эндоплазматическая сеть гладка и менее выражена, чем в гландулоцитах, синтезирующих белковые продукты.

Рис. 8. Электронограмма железистой клетки пучковой зоны коры надпочечника: 1 — ядро; 2 — митохондрии с сильно разветвленными кристами, которые на срезе имеют вид пузырьков; 3 — капли липидов в цитоплазме; 4 — пластинчатый комплекс; 5 — поверхностные мембраны и межклеточные щели между соседними кортикоцитами; х 22 600.

Поскольку в основе секреторной деятельности лежит хим. превращение низкомолекулярных веществ, поступающих в клетку извне, в более сложные соединения, биосинтез секрета, а особенно процессы выделения последнего, требуют значительного расхода энергии, возобновляемой за счет деятельности многочисленных митохондрий (см.), содержащихся в гландулоцитах. Митохондрии разбросаны между канальцами эндоплазматической сети, но преимущественно скопляются в апикальной части гландулоцита. В железах, вырабатывающих стероидные секреты (напр., в клетках коры надпочечников), биосинтез секрета протекает внутри митохондрий (рис. 8). Процессы выделения секрета связаны с оводнением и набуханием секретирующего гландулоцита, поэтому его размеры и объем в этот период значительно возрастают. Набухание не ограничивается цитоплазмой, но распространяется на ядро; увеличение его объема может служить объективным критерием степени секреторной активности клетки. В гландулоцитах преобладают ядра округлой или слегка вытянутой овальной формы, но нередко они приобретают неправильные очертания. Возникновение складок, выступов и вдавлений ядерной мембраны обусловливает увеличение поверхности раздела между ядром и цитоплазмой, что способствует усилению биосинтеза секрета. Сохранение ядерно-плазменного отношения, т. е. отношения между поверхностью клеточного ядра и объемом цитоплазмы (см. Клетка) при сильном набухании гландулоцита приводит к перешнурованию ядра, и в некоторых Ж. [напр., в печени, в париетальных (обкладочных) клетках Ж. дна желудка, иногда в щитовидной Ж.] часто встречаются дву- и даже многоядерные гландулоциты. Для ядер гландулоцитов характерны крупные размеры ядрышек, что, очевидно, связано с высокой интенсивностью синтетической деятельности этих клеток, т. к. физиол, значение ядрышка заключается в образовании рибосомальной РНК. Поэтому увеличение объема ядрышка (доходящее иногда до разделения на 2—3 ядрышка) совпадает с усилением процессов биосинтеза белков и может служить показателем этого усиления. Иногда можно наблюдать выход ядерных веществ через ядерную мембрану в цитоплазму, а также экструзию ядрышка.

В некоторых Ж. эктодермального происхождения (в слюнных, потовых, молочных) между основаниями гландулоцитов и базальной мембраной, отделяющей концевой отдел от интерстициальной соединительной ткани, залегают так наз. корзинчатые клетки, охватывающие концевой секреторный отдел своими отростками. Хотя корзинчатые клетки являются эпителиальными, в их отростках дифференцируются сократительные фибриллы, что дает основание называть эти клетки миоэпителиальными. Сокращение их отростков способствует продвижению секрета из концевого секреторного отдела в выводной проток. При воспалении, регенерации, а также в тканевых культурах корзинчатые клетки округляются, в них исчезают сократительные фибриллы, и они принимают вид малодифференцированных эпителиальных клеток, способных к пролиферации.

Рост и регенерация желез

Большинство Ж. обнаруживает выраженную способность к росту и регенерации. Как правило, резекция части Ж. или удаление одной из парных Ж. приводит к компенсаторному усилению секреторной активности оставшейся части железистой паренхимы и к гиперплазии последней.

Высокая способность железистой паренхимы к пролиферации (см.) обусловливает сравнительно частое возникновение аденом (см. Аденома). В большинстве случаев пролиферация железистой паренхимы происходит путем размножения малодифференцированных клеток выводных протоков (особенно их последних разветвлений — так наз. вставочных отделов, переходящих далее в концевые секреторные отделы), реже — в результате деления гландулоцитов концевого секреторного отдела.

Патология

При ряде патол, состояний и заболеваний нарушается функция Ж., проявляющаяся, напр., расстройством потоотделения (см.), лактации (см.), секреции желудочного сока (см. Ахилия желудка) и т. д. Воспаление отдельных Ж. — см. Гидраденит, Паротит, Панкреатит, Сиаладенит и т. д. Кроме того, обзор патологии большинства Ж. см. в статьях, посвященных отдельным Ж., напр. Околоушная железа (см.), Поджелудочная железа (см.) и т. д.



Библиография: Бабкин Б. П. Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960, библиогр.; Дe Pобертис Э., Новинский В. и Саэс Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; 3уфаров К. А., Шишова Е. К. и Ташходжаев П. И. Электронная микроскопия органов пищеварительной системы, Ташкент, 1969, библиогр.; Пост X. Физиология клетки, пер. с англ., М., 1975; Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии, т. 1, М.—Л., 1950, библиогр.; Лазовский Ю. М. Функциональная морфология желудка в норме и патологии, М., 1947, библиогр.; Л енинджер А. Биохимия, пер. с англ., М., 1976; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, М.—Л., 1966; Функциональная морфология клетки, пер. с англ., М., 1963; Ш у б н и к о в а Е. А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса, М., 1967, библиогр.; The cell, ed. by J. Brachet a. A. E. Mir-sky, v. 5, pt 2, N. Y.—L., 1961, bibliogr.; P a 1 a у S. L. The morphology of secretion, в кн.: Frontiers in cytol., ed. by S. L. Palay, p. 305, New Haven, 1958, bibliogr.



Популярные статьи

Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание

Поделиться: